alga roja

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alga roja
Rango temporal: Mesoproterozoico – presente[1]
AD: Chondrus crispus Stackhouse ,
EF: Mastocarpus stellatus J.Ag.
clasificación cientifica
Dominio:Eucariota
(no clasificado):Diaphoretickes
(no clasificado):Archaeplastida
División:Rhodophyta
Wettstein , 1922

Actualmente, la clasificación está en disputa. Ver taxonomía .

Red algas , o Rhodophyta ( / r d ɒ f ɪ t ə / roh- DOF -es-ə , / ˌ r d ə f t ə / ROH -də- año fiscal -tə ; de griego antiguo ῥόδον ( rhodon)  'rosa' y φυτόν (phyton)  'planta'), son uno de los grupos más antiguos de algas eucariotas . [2]La Rhodophyta también comprende uno de los filamentos de algas más grandes, que contiene más de 7.000 especies actualmente reconocidas con revisiones taxonómicas en curso. [3] La mayoría de las especies (6,793) se encuentran en la Florideophyceae ( clase ), y en su mayoría consisten en multicelular , marina algas, incluyendo muchos notables algas marinas . [3] [4] Las algas rojas son abundantes en los hábitats marinos, pero son relativamente raras en el agua dulce. [5] Aproximadamente el 5% de las algas rojas se encuentran en ambientes de agua dulce, encontrándose mayores concentraciones en áreas más cálidas. [6] Excepto por dos especies que habitan en cuevas costeras en la clase asexualCyanidiophyceae , no hay especies terrestres, lo que puede deberse a un cuello de botella evolutivo donde el último ancestro común perdió alrededor del 25% de sus genes centrales y gran parte de su plasticidad evolutiva. [7] [8]

Las algas rojas forman un grupo distinto caracterizado por tener células eucariotas sin flagelos y centríolos , cloroplastos que carecen externa retículo endoplásmico y que contienen (estroma) unstacked tilacoides , y el uso de ficobiliproteínas como pigmentos accesorios , que les dan su color rojo. [9] Las algas rojas almacenan azúcares como almidón florideano , que es un tipo de almidón que consiste en amilopectina altamente ramificada sin amilosa , [10] como reservas alimenticias fuera de sus plástidos. La mayoría de las algas rojas también son multicelulares., macroscópicas, marinas y se reproducen sexualmente . La historia de vida de las algas rojas es típicamente una alternancia de generaciones que puede tener tres generaciones en lugar de dos. [11] Las algas coralinas , que secretan carbonato de calcio y juegan un papel importante en la construcción de arrecifes de coral , pertenecen aquí. Las algas rojas como dulse (Palmaria palmata) y laver ( nori / gim ) son una parte tradicional de las cocinas europea y asiática y se utilizan para fabricar otros productos como agar , carragenanos.y otros aditivos alimentarios . [12]

Evolución [ editar ]

Los cloroplastos evolucionaron después de un evento endosimbiótico entre una cianobacteria fotosintética ancestral y un fagotrofo eucariota temprano . [13] Este evento (denominado endosimbiosis primaria ) resultó en el origen de las algas rojas y verdes , y los glaucophytes , que constituyen los linajes evolutivos más antiguos de eucariotas fotosintéticos. [14] Un evento de endosimbiosis secundario que involucró a un alga roja ancestral y un eucariota heterotrófico resultó en la evolución y diversificación de varios otros linajes fotosintéticos como Cryptophyta , Haptophyta ,Stramenopiles (o Heterokontophyta) y Alveolata . [14] Además de las algas pardas multicelulares, se estima que más de la mitad de todas las especies conocidas de eucariotas microbianos albergan plástidos derivados de algas rojas. [15]

Las algas rojas se dividen en Cyanidiophyceae , una clase de extremófilos unicelulares y termoacidófilos que se encuentran en aguas termales sulfúricas y otros ambientes ácidos, [16] una adaptación en parte posible gracias a las transferencias horizontales de genes de procariotas, [17] con aproximadamente el 1% de su genoma. teniendo este origen, [18]y dos clados hermanos llamados SCRP (Stylonematophyceae, Compsopogonophyceae, Rhodellophyceae y Porphyridiophyceae) y BF (Bangiophyceae y Florideophyceae), que se encuentran tanto en ambientes marinos como de agua dulce. El clado SCRP son microalgas, que constan tanto de formas unicelulares como de filamentos y láminas microscópicas multicelulares. Las BF son macroalgas, algas marinas que normalmente no llegan a medir más de 50 cm de longitud, pero algunas especies pueden alcanzar los 2 m de longitud. [19] La mayoría de las rodofitas son marinas con una distribución mundial y, a menudo, se encuentran a mayores profundidades en comparación con otras algas marinas. Si bien esto se atribuía anteriormente a la presencia de pigmentos (como ficoeritrina) que permitiría que las algas rojas habitaran a mayores profundidades que otras macroalgas por adaptación cromática, evidencia reciente pone esto en duda (por ejemplo, el descubrimiento de algas verdes a gran profundidad en las Bahamas). [20] Algunas especies marinas se encuentran en costas arenosas, mientras que la mayoría de las demás se encuentran adheridas a sustratos rocosos. [21] Las especies de agua dulce representan el 5% de la diversidad de algas rojas, pero también tienen una distribución mundial en varios hábitats; [6] generalmente prefieren arroyos limpios, de alto flujo con aguas claras y fondos rocosos, pero con algunas excepciones. [22] Algunas especies de agua dulce se encuentran en aguas negras con fondos arenosos [23] y aún menos se encuentran en aguas más lénticas .[24] Los taxones marinos y de agua dulce están representados por formas de macroalgas de vida libre y formas endo / epífitas / zoicas más pequeñas, lo que significa que viven en o sobre otras algas, plantas y animales. [9] Además, algunas especies marinas han adoptado un estilo de vida parasitario y pueden encontrarse en hospedadores de algas rojas con parentesco cercano o más lejano. [25] [26]

Taxonomía [ editar ]

En el sistema de Adl et al. 2005, las algas rojas se clasifican en la Archaeplastida , junto con las glauofitas y las algas verdes más plantas terrestres ( Viridiplantae o Chloroplastida). Los autores utilizan una disposición jerárquica donde los nombres de los clados no significan rango; el nombre de la clase Rhodophyceae se utiliza para las algas rojas. No se dan subdivisiones; los autores dicen: "Los subgrupos tradicionales son construcciones artificiales y ya no son válidas". [27]

Muchos estudios publicados desde Adl et al. 2005 han proporcionado evidencia de que está de acuerdo con la monofilia en Archaeplastida (incluidas las algas rojas). [28] [29] [30] [31] Sin embargo, otros estudios han sugerido que Archaeplastida es parafilético . [32] [33] En enero de 2011 , la situación parece no estar resuelta.

A continuación se muestran otras taxonomías publicadas de las algas rojas utilizando datos taxonómicos alfa moleculares y tradicionales; sin embargo, la taxonomía de las algas rojas todavía está en un estado de cambio (con una clasificación por encima del nivel de orden que ha recibido poca atención científica durante la mayor parte del siglo XX). [34]

  • Si uno define el reino Plantae en el sentido de Archaeplastida, las algas rojas serán parte de ese reino.
  • Si Plantae se define más estrechamente, como Viridiplantae, entonces las algas rojas podrían considerarse su propio reino, o parte del reino Protista .

Una importante iniciativa de investigación para reconstruir el Red Algal Tree of Life ( RedToL ) utilizando un enfoque filogenético y genómico está financiada por la National Science Foundation como parte del Programa Ensamblando el Árbol de la Vida.

Comparación de clasificación [ editar ]

Sistema de clasificación según
Saunders y Hommersand 2004
[34]
Sistema de clasificación según
Hwan Su Yoon et al. 2006
[35]
PedidosMulticelluar?¿Tapones de pozo?Ejemplo
CyanidialesNoNoCyanidioschyzon merolae
RhodellalesNoNoRhodella
Compsopogonales , Rhodochaetales , ErythropeltidalesNoCompsopogon
Rufusiales , StylonematalesNoStylonema

Bangiales

Bangia , " Porphyra "

Porphyridiales

NoNoPorphyridium cruentum
HildenbrandialesHildenbrandia
Batrachospermales , Balliales , Balbianiales , Nemaliales , Colaconematales , Acrochaetiales , Palmariales , ThorealesNemalion
Rhodogorgonales , CorallinalesCorallina officinalis
Ahnfeltiales , PihiellalesAhnfeltia
Bonnemaisoniales , Gigartinales , Gelidiales , Gracilariales , Halymeniales , Rhodymeniales , Nemastomatales , Plocamiales , CeramialesGelidio

Algunas fuentes (como Lee) colocan todas las algas rojas en la clase "Rhodophyceae". (La organización de Lee no es una clasificación completa, sino una selección de órdenes que se consideran comunes o importantes. [36] )

Se ha propuesto un subfilo, Proteorhodophytina, que engloba las clases existentes Compsopogonophyceae , Porphyridiophyceae , Rhodellophyceae y Stylonematophyceae . [37] Esta propuesta se realizó sobre la base del análisis de los genomas de los plástidos.

Especies de algas rojas [ editar ]

Actualmente se describen más de 7.000 especies de algas rojas, [3] pero la taxonomía está en constante cambio con nuevas especies descritas cada año. [34] [35] La gran mayoría de estos son marinos con alrededor de 200 que viven solo en agua dulce .

Algunos ejemplos de especies y géneros de algas rojas son:

Morfología [ editar ]

La morfología de las algas rojas es diversa, desde formas unicelulares hasta complejos talos parenquimatosos y no parenquimatosos. [38] Las algas rojas tienen paredes celulares dobles . [39] Las capas externas contienen los polisacáridos agarosa y agaropectina que se pueden extraer de las paredes celulares hirviéndolos como agar . [39] Las paredes internas son principalmente de celulosa. [39] También tienen los genomas de plastidios más ricos en genes conocidos. [40]

Estructura celular [ editar ]

Las algas rojas no tienen flagelos ni centríolos durante todo su ciclo de vida. La presencia de fibras fusiformes normales, microtúbulos, membranas fotosintéticas no apiladas, presencia de gránulos de pigmento de ficobilina, [41] presencia de conexión de fosas entre géneros filamentosos de células, ausencia de retículo endoplásmico de cloroplasto son los caracteres distintivos de la estructura de las células de algas rojas. [42]

Cloroplastos [ editar ]

La presencia de pigmentos solubles en agua llamados ficobilinas ( ficocianobilina , ficoeritrobilina , ficocurobilina y ficobiliviolina ), que se localizan en ficobilisomas , le da a las algas rojas su color distintivo. [43] El cloroplasto contiene tilacoides desagrupados y espaciados uniformemente. [44] Otros pigmentos incluyen clorofila a, α- y β-caroteno, luteína y zeazantina. Doble membrana de envoltura de cloroplasto rodea al cloroplasto. La ausencia de grana y la unión de ficobilisomas en la superficie estromal de la membrana tilacoide son otras características distintivas del cloroplasto de algas rojas. [45]

Productos de almacenamiento [ editar ]

Los principales productos fotosintéticos incluyen floridosida (producto principal), D-isofloridosida, digeneasida, manitol, sorbitol, dulcitol, etc. [46] El almidón florideano (similar a la amilopectina en las plantas terrestres), un producto de almacenamiento a largo plazo, se deposita libremente (se dispersa) en el citoplasma. [47] La concentración de productos fotosintéticos se ve alterada por las condiciones ambientales como el cambio de pH, la salinidad del medio, el cambio en la intensidad de la luz, la limitación de nutrientes, etc. [48] Cuando la salinidad del medio aumenta, la producción de floridosida aumenta en para evitar que el agua salga de las células de las algas.

Conexiones de pozo y tapones de pozo [ editar ]

Conexiones en boxes [ editar ]

Las conexiones de pozo y los tapones de pozo son características únicas y distintivas de las algas rojas que se forman durante el proceso de citocinesis que sigue a la mitosis . [49] [50] En las algas rojas, la citocinesis es incompleta. Normalmente, se deja un pequeño poro en el medio de la partición recién formada. La conexión del pozo se forma donde las células hijas permanecen en contacto.

Poco después de que se forma la conexión del pozo, la continuidad citoplásmica se bloquea mediante la generación de un tapón de pozo, que se deposita en el espacio de la pared que conecta las células.

Las conexiones entre celdas que tienen una celda madre común se denominan conexiones de pozo primarias. Debido a que el crecimiento apical es la norma en las algas rojas, la mayoría de las células tienen dos conexiones de fosas primarias, una para cada célula adyacente.

Las conexiones que existen entre celdas que no comparten una celda principal común se denominan conexiones de pozo secundarias. Estas conexiones se forman cuando una división celular desigual produjo una célula hija nucleada que luego se fusiona con una célula adyacente. Los patrones de conexiones de pozos secundarios se pueden ver en el orden Ceramiales . [50]

Tapones de pozo [ editar ]

Después de que se forma una conexión de pozo, aparecen membranas tubulares. Luego se forma una proteína granular llamada núcleo del tapón alrededor de las membranas. Las membranas tubulares eventualmente desaparecen. Mientras que algunos órdenes de algas rojas simplemente tienen un núcleo de tapón, otros tienen una membrana asociada a cada lado de la masa de proteína, llamada membranas de capa. El tapón de pozo continúa existiendo entre las celdas hasta que una de las celdas muere. Cuando esto sucede, la célula viva produce una capa de material de pared que sella el tapón.

Función [ editar ]

Se ha sugerido que las conexiones del pozo funcionan como refuerzo estructural o como vías para la comunicación y el transporte de célula a célula en las algas rojas, sin embargo, pocos datos apoyan esta hipótesis. [51]

Reproducción [ editar ]

El ciclo reproductivo de las algas rojas puede desencadenarse por factores como la duración del día. [2] Las algas rojas se reproducen tanto sexual como asexualmente. La reproducción asexual puede ocurrir mediante la producción de esporas y por medios vegetativos (fragmentación, división celular o producción de propágulos). [52]

Fertilización [ editar ]

Las algas rojas carecen de espermatozoides móviles . Por lo tanto, dependen de las corrientes de agua para transportar sus gametos a los órganos femeninos, aunque sus espermatozoides son capaces de "deslizarse" hacia el tricogineo de un carpogonio . [2]

El trichogyne seguirá creciendo hasta que encuentre un espermatio ; una vez fecundada, la pared celular de su base se engrosa progresivamente, separándola del resto del carpogonio de su base. [2]

Tras su colisión, las paredes del espermatio y el carpogonio se disuelven. El núcleo masculino se divide y se mueve hacia el carpogonio; la mitad del núcleo se fusiona con el núcleo del carpogonio. [2]

Se produce la poliamina espermina , que desencadena la producción de carposporas. [2]

La espermatangia puede tener apéndices largos y delicados, que aumentan sus posibilidades de "engancharse". [2]

Ciclo de vida [ editar ]

Muestran alternancia de generaciones . Además de un gametofito generación, muchos de ellos dos sporophyte generaciones, el carposporofito -producir carposporas , que germinan en un tetrasporophyte - esto produce tétradas de esporas, que se disocian y germinar en gametofitos. [2] El gametofito es típicamente (pero no siempre) idéntico al tetrasporofito. [53]

Las carposporas también pueden germinar directamente en gametofitos talloides , o los carposporofitos pueden producir una tetraspora sin pasar por una fase tetrasporofita (de vida libre). [53] Los tetrasporangios pueden disponerse en una fila ( zonate ), en una cruz (cruzada) o en una tétrada. [2]

El carposporofito puede estar encerrado dentro del gametofito, que puede cubrirlo con ramas para formar un cistocarpio . [53]

Estos estudios de caso pueden ser útiles para comprender algunas de las historias de vida que pueden mostrar las algas:

En un caso simple, como Rhodochorton investiens :

En el carposporofito: un espermatio se fusiona con un tricogyne (un pelo largo en el órgano sexual femenino), que luego se divide para formar carposporangios, que producen carposporas.

Las carposporas germinan en gametofitos, que producen esporofitos. Ambos son muy similares; producen monosporas a partir de monosporangios "justo debajo de una pared transversal en un filamento" [2] y sus esporas se "liberan a través del ápice de la célula esporádica". [2]

Las esporas de un esporofito producen tetrasporofitos. Las monosporas producidas por esta fase germinan inmediatamente, sin fase de reposo, para formar una copia idéntica del padre. Los tetrasporofitos también pueden producir una carpospora, que germina para formar otro tetrasporofito. [ verificación necesaria ] [2]

El gametofito puede replicarse usando monoesporas, pero produce esperma en el espermatangia y "óvulos" (?) En el carpogonio. [2]

Un ejemplo bastante diferente es Porphyra gardneri :

En su fase diploide , una carpospora puede germinar para formar una "etapa de conchocelis" filamentosa, que también puede autorreplicarse utilizando monosporas. La etapa de conchocelis eventualmente produce concosporangia. La concospora resultante germina para formar un diminuto protalo con rizoides , que se desarrolla hasta un talo frondoso de escala cm. Esto también puede reproducirse a través de las monoesporas, que se producen dentro del propio talo. [2] También pueden reproducirse a través de la esperma, producida internamente, que se libera para encontrarse con un posible carpogonio en su conceptacle . [2]

Química [ editar ]

Grupo de algasδ 13 C rango [54]
HCO 3 -utilizando algas rojasDe −22,5 ‰ a −9,6 ‰
CO 2 usando algas rojasDe −34,5 ‰ a −29,9 ‰
algas marrones−20,8 ‰ a −10,5 ‰
Alga verde−20,3 ‰ a −8,8 ‰

Los valores de δ 13 C de las algas rojas reflejan su estilo de vida. La mayor diferencia se debe a su vía metabólica fotosintética : las algas que utilizan HCO 3 como fuente de carbono tienen δ 13 C menos negativosvalores que los que solo usan CO
2
. [54] Una diferencia adicional de aproximadamente 1,71 ‰ separa los grupos intermareales de los que están por debajo de la línea de marea más baja, que nunca están expuestos al carbono atmosférico. El último grupo usa el CO más 13 C-negativo
2
disueltos en agua de mar, mientras que aquellos con acceso al carbono atmosférico reflejan la firma más positiva de esta reserva.

Pigmentos fotosintéticos de Rhodophyta son clorofilas un y d . Las algas rojas son rojas debido a la ficoeritrina . Contienen el polisacárido carragenano sulfatado en las secciones amorfas de sus paredes celulares, aunque las algas rojas del género Porphyra contienen porfirán . También producen un tipo específico de tanino llamado florotaninos , pero en menor cantidad que las algas pardas.

Genomas y transcriptomas de algas rojas [ editar ]

Como se incluyó en realDB , [55] se encuentran disponibles 27 transcriptomas completos y 10 secuencias de genomas completos de algas rojas. A continuación se enumeran los 10 genomas completos de las algas rojas.

Registro fósil [ editar ]

Uno de los fósiles más antiguos identificado como un alga roja es también el eucariota fósil más antiguo que pertenece a un taxón moderno específico . Bangiomorpha pubescens , un fósil multicelular del Ártico de Canadá , se parece mucho al alga roja moderna Bangia y se encuentra en rocas que datan de hace 1.050 millones de años. [67]

Se encontraron dos tipos de fósiles que se asemejan a las algas rojas en algún momento entre 2006 y 2011 en rocas sedimentarias bien conservadas en Chitrakoot, en el centro de India. Las presuntas algas rojas se encuentran incrustadas en esteras fósiles de cianobacterias, llamadas estromatolitos, en fosforita india de 1.600 millones de años, lo que las convierte en los fósiles vegetales más antiguos jamás encontrados en unos 400 millones de años. [68]

Las algas rojas son importantes constructores de arrecifes de piedra caliza . Las primeras algas coralinas de este tipo, las solenoporas , se conocen del período Cámbrico . Otras algas de diferentes orígenes desempeñaron un papel similar en el Paleozoico tardío y en arrecifes más recientes.

Las costras de calcita que se han interpretado como restos de algas rojas coralinas, datan del período ediacárico . [69] Se conocen talofitas que se asemejan a las algas rojas coralinas de la formación Doushantuo del Proterozoico tardío . [70]

Relación con otras algas [ editar ]

Las algas Chromista y Alveolata (p. Ej., Crisófitas, diatomeas, feófitas, dinófitas) parecen haber evolucionado a partir de bikontes que han adquirido algas rojas como endosimbiontes . Según esta teoría, con el tiempo estas algas rojas endosimbiontes han evolucionado hasta convertirse en cloroplastos. Esta parte de la teoría endosimbiótica está respaldada por varias similitudes estructurales y genéticas . [71]

Consumo humano [ editar ]

Las algas rojas tienen una larga historia de uso como fuente de ingredientes alimentarios funcionales y nutricionales y sustancias farmacéuticas. [72] Son una fuente de antioxidantes que incluyen polifenoles y ficobiliproteínas [73] y contienen proteínas, minerales, oligoelementos, vitaminas y ácidos grasos esenciales. [74] [75] Tradicionalmente, las algas rojas se consumen crudas, en ensaladas, sopas, harinas y condimentos. Varias especies son cultivos alimentarios, en particular miembros del género Porphyra , conocido como nori (Japón), gim (Corea), 紫菜 (China). Laver y Dulse ( Palmaria palmata ) [76]se consumen en Gran Bretaña. [77] Algunas de las especies de algas rojas como Gracilaria y Laurencia son ricas en ácidos grasos poliinsaturados (ácido eicopentaenoico, ácido docohexaenoico, ácido araquidónico ) [78] y tienen un contenido de proteínas de hasta el 47% de la biomasa total. [72] Cuando una gran parte de la población mundial recibe una ingesta diaria de yodo insuficiente, se obtiene un requerimiento de yodo de 150 ug / día a partir de un solo gramo de algas rojas. [79] Algas rojas, como Gracilaria , Gelidium , Euchema , Porphyra , Acanthophora yPalmaria es principalmente conocido por su uso industrial de ficocoloides (agar, algina, furcelaran y carragenano) como agente espesante, textiles, alimentos, anticoagulantes, agentes aglutinantes, etc. [80] Dulse ( Palmaria palmata ) es uno de los tintos más consumidos algas y es fuente de yodo, proteínas, magnesio y calcio. [ cita requerida ] China, Japón, República de Corea son los principales productores de algas marinas. [81] En Asia oriental y sudoriental, el agar se produce con mayor frecuencia a partir de Gelidium amansii . Estos rodófitos se cultivan fácilmente y, por ejemplo, elcultivo de nori en Japón se remonta a más de tres siglos. [cita requerida ]

Galería [ editar ]

Rhodophyta (algas rojas)

Ver también [ editar ]

Referencias [ editar ]

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