Pinnípedo

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Pinnípedos
En el sentido de las agujas del reloj desde la parte superior izquierda: lobo marino de Nueva Zelanda ( Arctocephalus forsteri ), elefante marino del sur ( Mirounga leonina ), león marino de Steller ( Eumetopias jubatus ), morsa ( Odobenus rosmarus ) y foca gris ( Halichoerus grypus )
clasificación cientifica
Reino:Animalia
Filo:Chordata
Clase:Mammalia
Orden:Carnivora
Clade :Pinnipedimorpha
Clade :Pinnipediformes
Clade :Pinnipedia
Illiger , 1811 [1]
Subclades
Mapa de alcance

Pinnípedos (pronunciado / p ɪ n ɪ ˌ p ɛ d z / ), comúnmente conocida como sellos , [a] son un ampliamente distribuido y diverso clado de carnívoros , aleta -footed, semiacuáticos mamíferos marinos . Comprenden las familias existentes Odobenidae (cuyo único miembro vivo es la morsa ), Otariidae (las focas de orejas: leones marinos y lobos marinos ), y Phocidae (las focas sin orejas o focas verdaderas). Existen 33 especies de pinnípedos y se han descrito más de 50 especies extintas a partir de fósiles. Si bien históricamente se pensaba que las focas descendían de dos líneas ancestrales, la evidencia molecular las respalda como un linaje monofilético (descendiente de una línea ancestral). Los pinnípedos pertenecen al orden Carnivora y sus parientes vivos más cercanos son los osos y la superfamilia de los musteloides ( comadrejas , mapaches , mofetas y pandas rojos ), que se separaron hace unos 50 millones de años.

Las focas varían en tamaño desde la foca del Baikal de 1 m (3 pies 3 pulgadas) y 45 kg (99 lb) hasta el macho de elefante marino del sur de 5 m (16 pies) y 3200 kg (7100 lb) , que también es el miembro más grande de el orden Carnivora. Varias especies presentan dimorfismo sexual . Tienen cuerpos aerodinámicos y cuatro extremidades que se modifican en aletas . Aunque no tan rápido en el agua como los delfines, los sellos son más flexibles y ágiles. Los otáridos usan sus extremidades delanteras principalmente para impulsarse a través del agua, mientras que los fócidos y las morsas usan sus extremidades traseras. Los otáridos y las morsas tienen extremidades traseras que pueden colocarse debajo del cuerpo y usarse como patas en tierra. En comparación, la locomoción terrestre de los fócidos es más engorrosa. Los otáridos tienen orejas externas visibles, mientras que los fócidos y las morsas carecen de ellas. Los pinnípedos tienen sentidos bien desarrollados: su vista y oído están adaptados tanto para el aire como para el agua, y tienen un sistema táctil avanzado en sus bigotes o vibrisas. Algunas especies están bien adaptadas para bucear a grandes profundidades. Tienen una capa de grasa o grasa., debajo de la piel para mantenerse caliente en el agua fría, y, excepto la morsa, todas las especies están cubiertas de pelo.

Aunque los pinnípedos están muy extendidos, la mayoría de las especies prefieren las aguas más frías de los hemisferios norte y sur. Pasan la mayor parte de su vida en el agua, pero llegan a tierra para aparearse, dar a luz, mudar o escapar de depredadores, como tiburones y orcas . Se alimentan principalmente de peces e invertebrados marinos ; unas pocas, como la foca leopardo , se alimentan de grandes vertebrados, como pingüinos y otras focas. Las morsas están especializadas en alimentarse de moluscos que viven en el fondo . Los pinnípedos machos suelen aparearse con más de una hembra ( poligamia), aunque el grado de poligamia varía según la especie. Los machos de las especies que se reproducen en tierra tienden a aparearse con un mayor número de hembras que los de las especies que se reproducen en el hielo. Las estrategias de los pinnípedos masculinos para el éxito reproductivo varían entre la defensa de las hembras, la defensa de territorios que atraen a las hembras y la realización de exhibiciones rituales o apareamiento de lek . Las crías suelen nacer en los meses de primavera y verano y las hembras tienen casi toda la responsabilidad de criarlas. Las madres de algunas especies ayunan y amamantan a sus crías durante un período de tiempo relativamente corto, mientras que otras realizan viajes de búsqueda de alimento en el mar entre los períodos de amamantamiento. Se sabe que las morsas amamantan a sus crías mientras están en el mar. Los sellos producen una serie devocalizaciones , en particular los ladridos de los leones marinos de California , los gritos de las morsas como gong y los complejos cantos de las focas de Weddell .

La carne, la grasa y los abrigos de piel de los pinnípedos han sido tradicionalmente utilizados por los pueblos indígenas del Ártico . Los sellos se han representado en varias culturas en todo el mundo. Por lo general, se mantienen en cautiverio e incluso a veces se les entrena para realizar trucos y tareas. Una vez perseguidos sin descanso por las industrias comerciales por sus productos, las focas y las morsas ahora están protegidas por el derecho internacional. El león marino japonés y la foca monje del Caribe se extinguieron en el siglo pasado, mientras que la foca monje del Mediterráneo y la foca monje de Hawai están clasificadas como en peligro de extinción por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza.. Además de la caza, los pinnípedos también enfrentan amenazas de captura accidental , contaminación marina y conflictos con la población local.

Etimología [ editar ]

El nombre "pinnípedo" deriva de las palabras latinas pinna " fin " y pes, pedis "pie". [2] El nombre común "sello" se origina en la palabra en inglés antiguo seolh , que a su vez se deriva del protogermánico * selkhaz . [3]

Taxonomía [ editar ]

Sello sin orejas

foca anillada

Sello de Baikal

Foca del Caspio

foca manchada

foca de puerto

foca gris

sello de cinta

foca arpa

foca encapuchada

sello barbudo

sello de Weddell

foca leopardo

foca cangrejera

Sello de Ross

elefante marino del sur

elefante marino del norte

Foca monje del mediterráneo

Foca monje hawaiana

Sello de orejas

Lobo fino antártico

Lobo marino de Guadalupe

Lobo marino de Juan Fernández

Lobo marino de Galápagos

Arctocephalus forsteri

León marino australiano

León marino de Nueva Zelanda

lobo marino subantártico

lobo marino marrón

León marino sudamericano

León marino de California

León marino de Galápagos

León marino japonés

León marino de Steller

lobo marino del norte

Odobenidae

 morsa

Cladograma que muestra las relaciones entre los pinnípedos, combinando varios análisis filogenéticos. [4]

El naturalista alemán Johann Karl Wilhelm Illiger fue el primero en reconocer a los pinnípedos como una unidad taxonómica distinta ; en 1811 le dio el nombre de Pinnipedia tanto a una familia como a una orden . [5] El zoólogo estadounidense Joel Asaph Allen revisó los pinnípedos del mundo en una monografía de 1880 , Historia de los pinnípedos norteamericanos, una monografía de morsas, leones marinos, osos marinos y focas de América del Norte . En esta publicación, trazó la historia de los nombres, dio claves de familias y géneros, describió especies de América del Norte y proporcionó sinopsis de especies en otras partes del mundo. [6]En 1989, Annalisa Berta y sus colegas propusieron que el clado no clasificado Pinnipedimorpha contenga el género fósil Enaliarctos y las focas modernas como grupo hermano . [7] Los pinnípedos pertenecen al orden Carnivora y al suborden Caniformia (conocidos como carnívoros similares a perros). [8] Pinnipedia fue históricamente considerada su propio suborden bajo Carnivora. [9] De las tres familias existentes, Otariidae y Odobenidae se agrupan en la superfamilia Otarioidea, [10] mientras que las Phocidae pertenecen a la superfamilia Phocoidea. [11]

Los otáridos también se conocen como focas con orejas debido a la presencia de pinnas . Estos animales dependen de sus bien desarrolladas aletas delanteras para impulsarse a través del agua. También pueden girar sus aletas traseras hacia adelante y "caminar" en tierra. [12] El extremo anterior de los huesos frontales de una otárida se extiende entre los huesos nasales y el agujero supraorbitario es grande y plano horizontalmente. Las fosas supraespinosas están divididas por una "columna secundaria" y los bronquios están divididos anteriormente. [13] Los otáridos son de dos tipos: leones marinos y lobos marinos.. Los leones marinos se distinguen por sus hocicos más redondos y pelaje más corto y áspero , mientras que los lobos marinos tienen hocicos más puntiagudos, aletas delanteras más largas y abrigos de piel más gruesos que incluyen una capa interna y pelos de protección. Los primeros también tienden a ser más grandes que los segundos. [14] Se sabe que existen cinco géneros y siete especies (una ahora extinta) de leones marinos, mientras que existen dos géneros y nueve especies de lobos finos. Mientras que los leones marinos y los lobos finos históricamente se han considerado subfamilias separadas (Otariinae y Arctocephalinae respectivamente), un estudio genético de 2001 encontró que el lobo marino del norte está más estrechamente relacionado con varias especies de leones marinos. [15] Esto está respaldado por un análisis molecular de 2006estudio que también encontró que el león marino australiano y el león marino de Nueva Zelanda están más estrechamente relacionados con Arctocephalus que con otros leones marinos. [dieciséis]

Odobenidae consta de un solo miembro vivo: la morsa moderna. Este animal se distingue fácilmente de otros pinnípedos existentes por su tamaño más grande (superado solo por los elefantes marinos ), piel casi sin pelo y caninos superiores largos , conocidos como colmillos . Al igual que las otáridas, las morsas son capaces de girar sus aletas traseras hacia adelante y pueden caminar sobre la tierra. Cuando se mueve en el agua, la morsa depende de sus aletas traseras para la locomoción, mientras que sus aletas delanteras se utilizan para conducir. Además, la morsa carece de orejeras externas. [17] Las morsas tienen huesos pterigoideos que son anchos y gruesos, huesos frontales en forma de V en el extremo anterior y calcáneos con tuberosidad pronunciada en el medio.[13]

Los fócidos se conocen como focas verdaderas o "sin orejas". Estos animales carecen de orejeras externas y son incapaces de girar las aletas traseras hacia adelante, lo que los hace más engorrosos en tierra. En el agua, las verdaderas focas nadan moviendo sus aletas traseras y la parte inferior del cuerpo de lado a lado. [12] fócidos han espesado mastoides , ampliada huesos entotympanic , evertido huesos de la pelvis y masiva huesos del tobillo . También carecen de procesos supraorbitarios en el frontal y tienen tubérculos calcáneos subdesarrollados. [13] Un estudio molecular de 2006 apoya la división de los focidos en dos subfamilias monofiléticas: Monachinae, que consta de Mirounga , Monachiniy Lobodontini ; y Phocinae, que incluye Pusa , Phoca , Halichoerus , Histriophoca , Pagophilus , Erignathus y Cystophora . [dieciséis]

En una revisión de 2012 de la taxonomía de pinnípedos, Berta y Morgan Churchill sugirió que, en base a morfológicos criterios y genéticos, hay 33 existentes especies y 29 subespecies de pinnípedos, aunque cinco de estos últimos carecen de apoyo suficiente para ser considerados de manera concluyente subespecies. Recomiendan que el género Arctocephalus se limite a Arctocephalus pusillus , y resucitaron el nombre Arctophoca para varias especies y subespecies anteriormente ubicadas en Arctocephalus . [4] Se han descrito más de 50 especies fósiles. [18]

Historia evolutiva [ editar ]

Restauración de Puijila

Una hipótesis popular sugirió que los pinnípedos son difiléticos (descendientes de dos líneas ancestrales), con morsas y otáridos que comparten un ancestro común reciente con osos y fócidos que comparten uno con Musteloidea . Sin embargo, la evidencia morfológica y molecular apoya un origen monofilético . [13] Sin embargo, existe cierta controversia en cuanto a si los pinnípedos están más estrechamente relacionados con los osos o los mosteloides, ya que algunos estudios apoyan la primera teoría [19] [20] [21] y otros la última. [16] [22] [23] Los pinnípedos se separaron de otros caniformes hace 50 millones de años (mya ) durante el Eoceno . [24] Su vínculo evolutivo con los mamíferos terrestres se desconocía hasta el descubrimiento de Puijila en 2007 en los depósitos del Mioceno temprano en Nunavut , Canadá. Como una nutria moderna , Puijila tenía una cola larga, extremidades cortas y patas palmeadas en lugar de aletas. Sin embargo, sus extremidades y hombros eran más robustos y Puijila probablemente había sido un nadador cuadrúpedo, conservando una forma de locomoción acuática que dio lugar a los principales tipos de natación empleados por los pinnípedos modernos. Los investigadores que encontraron Puijila lo colocaron en un clado con Potamotherium(tradicionalmente considerado un mustélido ) y Enaliarctos . De los tres, Puijila fue el menos especializado en vida acuática. El descubrimiento de Puijila en un depósito lacustre sugiere que la evolución de los pinnípedos pasó por una fase de transición de agua dulce. [25]

Fósil de Enaliarctos

Enaliarctos , una especie fósil del Oligoceno tardío / Mioceno temprano (24-22  Mya ) de California , se parecía mucho a los pinnípedos modernos; estaba adaptado a una vida acuática con una columna flexible y extremidades modificadas en aletas. Sus dientes estaban adaptados para la esquila (como los carnívoros terrestres), y es posible que se haya quedado cerca de la costa con más frecuencia que sus parientes existentes. Enaliarctos era capaz de nadar tanto con las aletas delanteras como con las traseras, pero pudo haber sido más especializado como nadador de aletas delanteras. [13] Una especie, Enaliarctos emlongi , exhibió un notable dimorfismo sexual., lo que sugiere que esta característica física puede haber sido un importante impulsor de la evolución del pinnípedo. [26] Un pariente más cercano de los pinnípedos existentes fue Pteronarctos , que vivió en Oregón entre 19 y 15 millones de años. Al igual que en las focas modernas, los pteroarctos tenían una pared orbitaria que no estaba limitada por ciertos huesos faciales (como el yugal o lagrimal ), sino que estaba formada principalmente por el maxilar . La familia extinta Desmatophocidae vivió de 23 a 10 millones de años en el Atlántico norte y tenía cráneos alargados, ojos bastante grandes, pómulos conectados por una mortajaestructura y mejillas redondeadas. También eran sexualmente dimórficos y pueden haber sido capaces de impulsarse tanto con las aletas delanteras como con las traseras. [13]

Molde de cráneo fósil de Piscophoca sp. de Phocidae

Los antepasados ​​de Otarioidea y Phocoidea divergieron 33 millones de años. [24] Se sabe que los fócidos han existido durante al menos 15 millones de años, [13] y la evidencia molecular apoya una divergencia de los linajes Monachinae y Phocinae 22 Mya. [16] El fósil monachine Monotherium y Focino Leptophoca se encuentra en el sureste de América del Norte. La profunda división entre los linajes de Erignathus y Cystophora 17 Mya sugiere que las focinas migraron hacia el este y el norte desde el Atlántico norte. Los géneros Phoca y Pusa podrían haber surgido cuando un linaje de focinas viajó desde el mar de Paratethys.a la Cuenca del Ártico y posteriormente se dirigió hacia el este. El antepasado de la foca de Baikal emigró al lago Baikal desde el Ártico (a través de la capa de hielo de Siberia) y quedó aislado allí. El antepasado de la foca del Caspio se aisló cuando los Paratethys se encogieron, dejando al animal en un pequeño mar remanente, el Mar Caspio . [13] Las monoquinas se diversificaron hacia el sur. Monachus emergió en el Mediterráneo y emigró al Caribe y luego al Pacífico norte central. [27] Las dos especies de elefantes marinos existentes divergieron cerca de 4 millones de años después de la formación del istmo panameño . [16] El lobodontinoEl linaje surgió alrededor de los 9 millones de años y colonizó el océano austral en respuesta a la glaciación . [27]

Reconstrucción de Archaeodobenus akamatsui familia Odobenidae

Los linajes de Otariidae y Odobenidae se dividieron casi 28 millones de años. [16] Otariids se originó en el Pacífico Norte. El fósil más antiguo de Pithanotaria , encontrado en California, data de hace 11 millones de años. El linaje Callorhinus se dividió antes a los 16 millones de años. Zalophus , Eumetopias y Otaria divergieron a continuación, y este último colonizó la costa de América del Sur. La mayoría de las otras otáridas se diversificaron en el hemisferio sur. Los primeros fósiles de Odobenidae: Prototaria de Japón y Proneotheriumde Oregón, fecha de 18 a 16 millones de años. Estas morsas primitivas tenían caninos mucho más cortos y vivían con una dieta de pescado en lugar de una dieta de moluscos especializada como la morsa moderna. Los odobenidos se diversificaron aún más en el Mioceno medio y tardío . Varias especies tenían caninos superiores e inferiores agrandados. Los géneros Valenictus y Odobenus desarrollaron colmillos alargados. El linaje de la morsa moderna puede haberse extendido desde el Pacífico norte hasta el Caribe (a través de la vía marítima de América Central ) 8–5 millones de años y, posteriormente, llegó al Atlántico norte y regresó al Pacífico norte a través del Ártico 1 millón de años. Alternativamente, este linaje puede haberse extendido desde el Pacífico Norte al Ártico y posteriormente al Atlántico Norte durante el Pleistoceno.. [13]

Anatomía y fisiología [ editar ]

Los pinnípedos tienen cuerpos aerodinámicos, en forma de huso con orejeras externas reducidas o inexistentes, cabezas redondeadas, cuellos flexibles, extremidades modificadas en aletas y colas pequeñas. [28] [29] Los cráneos pinnípedos tienen grandes órbitas oculares, hocicos cortos y una región interorbitaria constreñida . [30] Son únicos entre los carnívoros en que sus paredes orbitarias tienen una forma significativa en el maxilar y no están limitadas por ciertos huesos faciales. [13] En comparación con otros carnívoros, sus dientes tienden a ser menos en número (especialmente incisivos y molares posteriores ), son puntiagudos y en forma de cono, y carecen de carnasales . [31]La morsa tiene caninos superiores únicos que se alargan en colmillos. [32] Las glándulas mamarias y los genitales de los pinnípedos pueden retraerse hacia el cuerpo. [28]

Los pinnípedos varían en tamaño desde el sello del Baikal de 1 m (3 pies 3 pulgadas) y 45 kg (99 lb) hasta el elefante marino del sur de 5 m (16 pies) y 3200 kg (7100 lb). En general, tienden a ser más grandes que otros carnívoros; el elefante marino del sur es el carnívoro más grande. [28] Varias especies tienen dimorfismo sexual sesgado por los machos que se correlaciona con el grado de poligamia en una especie: las especies altamente poligínicas como los elefantes marinos son extremadamente dimórficas sexualmente, mientras que las especies menos poligínicas tienen machos y hembras de tamaño más parecido. En las focas lobodontinas, las hembras son un poco más grandes que los machos. Los machos de especies sexualmente dimórficas también tienden a tener características sexuales secundarias , como la probóscide prominentede los elefantes marinos, la membrana nasal roja inflable de las focas encapuchadas y los cuellos y crines gruesos de los otáridos. [33] [34] A pesar de una correlación entre el dimorfismo de tamaño y el grado de poligamia, algunas pruebas sugieren que las diferencias de tamaño entre los sexos se originaron debido a diferencias ecológicas y antes del desarrollo de la poligamia. [35] [36]

Leones marinos sudamericanos machos y hembras, que muestran dimorfismo sexual

Casi todos los pinnípedos tienen abrigos de piel, con la excepción de la morsa, que está escasamente cubierta. Incluso algunas especies con pelo completo (especialmente los leones marinos) tienen menos pelo que la mayoría de los mamíferos terrestres. [37] En las especies que viven en el hielo, las crías jóvenes tienen un pelaje más grueso que los adultos. Los pelos individuales del pelaje, conocidos colectivamente como lanugo , pueden atrapar el calor de la luz solar y mantener al cachorro caliente. [38] Los pinnípedos son típicamente sombreados y son de color más oscuro dorsalmente y de color más claro ventralmente , lo que sirve para eliminar las sombras causadas por la luz que brilla sobre el agua del océano. El pelaje blanco puro de las crías de foca arpa las oculta en su entorno ártico. [39]Algunas especies, como las focas de cinta, las focas anilladas y las focas leopardo, tienen patrones de coloración clara y oscura contrastante. Todas las especies de pelo largo mudan ; los fócidos mudan una vez al año, mientras que los otáridos mudan gradualmente durante todo el año. [40] Las focas tienen una capa de grasa subcutánea conocida como grasa que es particularmente espesa en fócidos y morsas. [28] La grasa sirve tanto para mantener calientes a los animales como para proporcionar energía y alimento cuando están en ayunas . Puede constituir hasta el 50% del peso corporal de un pinnípedo. Los cachorros nacen con solo una fina capa de grasa, pero algunas especies lo compensan con lanugos gruesos. [38]

Los pinnípedos tienen un estómago simple que es similar en estructura a los carnívoros terrestres. La mayoría de las especies tienen ni un ciego ni una clara demarcación entre los pequeños y grandes intestinos ; el intestino grueso es comparativamente corto y solo un poco más ancho que el intestino delgado. La longitud del intestino delgado varía entre 8 veces (león marino de California) y 25 veces (elefante marino) la longitud del cuerpo. La longitud del intestino puede ser una adaptación al buceo profundo frecuente, ya que el mayor volumen del tracto digestivo sirve como un compartimento de almacenamiento extendido para alimentos parcialmente digeridos durante la inmersión. Los pinnípedos no tienen apéndice . [41] Como en la mayoría de los mamíferos marinos, los riñonesse dividen en pequeños lóbulos y pueden absorber agua de forma eficaz y filtrar el exceso de sal. [42]

Locomoción [ editar ]

Foca común (arriba) y lobos marinos de California nadando. El primero nada con sus aletas traseras, el segundo con sus aletas delanteras.

Los pinnípedos tienen dos pares de aletas en la parte delantera y trasera, las aletas delanteras y traseras. Los codos y los tobillos están encerrados dentro del cuerpo. [43] Los pinnípedos tienden a ser nadadores más lentos que los cetáceos , por lo general navegan a 5-15  nudos (9-28 km / h; 6-17 mph) en comparación con alrededor de 20 nudos (37 km / h; 23 mph) para varias especies de delfín . Las focas son más ágiles y flexibles, [37] y algunos otáridos, como el león marino de California, son capaces de doblar el cuello hacia atrás lo suficiente para alcanzar sus aletas traseras, lo que les permite realizar giros dorsales. [44] Los pinnípedos tienen varias adaptaciones para reducir la resistencia.. Además de sus cuerpos aerodinámicos, tienen redes suaves de haces de músculos en la piel que pueden aumentar el flujo laminar y hacer que les sea más fácil deslizarse por el agua. También carecen de arrector pili , por lo que su pelaje se puede estilizar mientras nadan. [37]

Al nadar, los otáridos dependen de sus aletas delanteras para la locomoción de una manera similar a un ala, similar a los pingüinos y las tortugas marinas . [45] El movimiento de la aleta delantera no es continuo y el animal se desliza entre cada golpe. [44] En comparación con los carnívoros terrestres, las extremidades anteriores de los otáridos tienen una longitud reducida, lo que da a los músculos locomotores de las articulaciones del hombro y del codo una mayor ventaja mecánica; [43] las aletas traseras sirven como estabilizadores. [37] Los fócidos y las morsas nadan moviendo sus aletas traseras y la parte inferior del cuerpo de lado a lado, [45] mientras que sus aletas delanteras se utilizan principalmente para dirigir. [43] Algunas especies saltanfuera del agua, lo que puede permitirle viajar más rápido. Además, se sabe que los leones marinos "cabalgan" las olas, lo que probablemente les ayude a disminuir su consumo de energía. [37]

Los pinnípedos pueden moverse por tierra, aunque no tan bien como los animales terrestres. Los otáridos y las morsas son capaces de girar sus aletas traseras hacia adelante y debajo del cuerpo para poder "caminar" a cuatro patas. [46] Las aletas delanteras se mueven de forma transversal , en lugar de sagital . Los otáridos dependen de los movimientos de la cabeza y el cuello más que de sus aletas traseras durante la locomoción terrestre. [47]Al mover la cabeza y el cuello, las otáridas crean impulso mientras se mueven. Se ha registrado que los leones marinos suben tramos de escaleras. Los fócidos son menos ágiles en tierra. No pueden tirar de sus aletas traseras hacia adelante y moverse en tierra lanzándose, rebotando y moviéndose mientras sus aletas delanteras los mantienen en equilibrio. Algunas especies usan sus aletas delanteras para avanzar. La locomoción terrestre es más fácil para los fócidos en el hielo, ya que pueden deslizarse en trineo. [46]

Sentidos [ editar ]

Reflejo de luz en un ojo de elefante marino

Los ojos de los pinnípedos son relativamente grandes para su tamaño y se colocan cerca de la parte frontal de la cabeza. Una excepción es la morsa, cuyos ojos más pequeños se encuentran a los lados de su cabeza. [48] [49] Esto se debe a que se alimenta de moluscos inmóviles que habitan en el fondo y, por lo tanto, no necesita visión aguda. [48] El ojo de una foca está adaptado para ver tanto bajo el agua como en el aire. El cristalino es en su mayor parte esférico y gran parte de la retina está equidistante del centro del cristalino. La córnea tiene un centro aplanado donde la refracción es casi igual tanto en agua como en aire. Los pinnípedos también tienen iris muy musculosos y vascularizados . El bien desarrolladoEl músculo dilatador da a los animales un amplio rango de dilatación de la pupila . Cuando se contrae, la pupila suele tener forma de pera, aunque la de la foca barbuda es más diagonal . En las especies que viven en aguas poco profundas, como las focas de puerto y los leones marinos de California, la dilatación varía poco, mientras que los elefantes marinos que se sumergen profundamente tienen una variación mucho mayor. [50]

Vista frontal de la cabeza de lobo marino marrón

En tierra, los pinnípedos son miopes en condiciones de poca luz. Esto se reduce con luz brillante, ya que la pupila retraída reduce la capacidad del cristalino y de la córnea para doblar la luz. También tienen un tapetum lucidum bien desarrollado , una capa reflectante que aumenta la sensibilidad al reflejar la luz a través de las varillas . Esto les ayuda a ver en condiciones de poca luz. [48] Las focas que viven en el hielo como la foca arpa tienen córneas que pueden tolerar altos niveles de radiación ultravioleta típicos de ambientes brillantes y nevados. Como tal, no sufren ceguera de la nieve . [51] Los pinnípedos parecen tener una visión limitada de los colores , ya que carecen de conos-S .[52] Se ha documentado el movimiento ocular flexible en las focas. [53] Los músculos extraoculares de la morsa están bien desarrollados. Esto y su falta de techo orbital le permiten sobresalir los ojos y ver tanto en dirección frontal como dorsal. [54] Las focas liberan grandes cantidades de moco para proteger sus ojos. [37] El epitelio corneal está queratinizado y la esclerótica es lo suficientemente gruesa para soportar las presiones del buceo. Como ocurre con muchos mamíferos y aves, los pinnípedos poseen membranas nictitantes . [55]

El oído pinnípedo está adaptado para escuchar bajo el agua, donde puede escuchar frecuencias de sonido de hasta 70.000  Hz . En el aire, la audición está algo reducida en los pinnípedos en comparación con muchos mamíferos terrestres. Si bien son capaces de escuchar una amplia gama de frecuencias (por ejemplo, de 500 a 32.000 Hz en el lobo fino del norte , en comparación con los 20 a 20.000 Hz en los humanos), su sensibilidad auditiva en el aire es más débil en general. [56] Un estudio de tres especies (la foca común, el león marino de California y el elefante marino del norte) descubrió que el león marino estaba mejor adaptado para la audición en el aire, la foca común era igualmente capaz de oír en el aire y el agua y el elefante marino estaba mejor adaptado para la audición bajo el agua. [57]Aunque los pinnípedos tienen un sentido del olfato bastante bueno en tierra, [58] es inútil bajo el agua ya que sus fosas nasales están cerradas. [59]

Vibrissae de morsa

Los pinnípedos tienen sentidos táctiles bien desarrollados . Sus vibrisas mystaciales tienen diez veces la inervación de los mamíferos terrestres, lo que les permite detectar con eficacia las vibraciones en el agua. [60] Estas vibraciones se generan, por ejemplo, cuando un pez nada en el agua. La detección de vibraciones es útil cuando los animales están buscando comida y pueden aumentar o incluso reemplazar la visión, particularmente en la oscuridad. [61] Se han observado focas de puerto siguiendo diferentes trayectorias de otra foca que nadó adelante varios minutos antes, similar a un perro siguiendo un rastro de olor, [62] [63] e incluso para discriminar la especie y el tamaño de los peces responsables de el sendero. [64] Incluso se han observado focas anilladas ciegas cazando con éxito por su cuenta en el lago Saimaa , probablemente confiando en sus vibrisas para obtener información sensorial y atrapar presas. [sesenta y cinco]

A diferencia de los mamíferos terrestres, como los roedores , los pinnípedos no mueven sus vibrisas sobre un objeto cuando lo examinan, sino que extienden sus bigotes móviles y los mantienen en la misma posición. [61] Al mantener firmes sus vibrisas, los pinnípedos pueden maximizar su capacidad de detección. [66] Las vibrisas de los focidos son onduladas y onduladas, mientras que las vibrisas de otáridos y morsas son suaves. [67] Se están realizando investigaciones para determinar la función, si la hay, de estas formas en la capacidad de detección. Sin embargo, el ángulo de la vibrissa en relación con el flujo, no la forma, parece ser el factor más importante. [66] Las vibrisas de algunos otáridos crecen bastante; las del lobo fino antártico pueden alcanzar los 41 cm (16 pulgadas). [68]Las morsas tienen la mayor cantidad de vibrisas, con 600 a 700 pelos individuales. Estos son importantes para detectar a sus presas en el fondo marino fangoso. Además de buscar alimento, las vibrisas también pueden desempeñar un papel en la navegación; las focas manchadas parecen usarlos para detectar agujeros para respirar en el hielo. [69]

Adaptaciones de buceo [ editar ]

Foca de Weddell emergiendo en un orificio de respiración

Antes de bucear, los pinnípedos suelen exhalar para vaciar sus pulmones de la mitad del aire [70] y luego cerrar las fosas nasales y los cartílagos de la garganta para proteger la tráquea . [71] Sus pulmones únicos tienen vías respiratorias que están altamente reforzadas con anillos cartilaginosos y músculo liso , y alvéolos que se desinflan por completo durante inmersiones más profundas. [72] [73] Si bien los mamíferos terrestres generalmente no pueden vaciar sus pulmones, [74] los pinnípedos pueden volver a inflar sus pulmones incluso después de un colapso respiratorio completo. [75] El oído medio contiene senos nasales que probablemente se llenen de sangre durante las inmersiones, lo que evitaapretón del oído medio . [76] El corazón de una foca está moderadamente aplanado para permitir que los pulmones se desinflen. La tráquea es lo suficientemente flexible como para colapsar bajo presión. [70] Durante las inmersiones profundas, el aire restante en sus cuerpos se almacena en los bronquiolos y la tráquea, lo que les impide experimentar enfermedad por descompresión , toxicidad por oxígeno y narcosis por nitrógeno . Además, las focas pueden tolerar grandes cantidades de ácido láctico , lo que reduce la fatiga del músculo esquelético durante la actividad física intensa. [76]

Las principales adaptaciones del sistema circulatorio pinnípedo para el buceo son el agrandamiento y mayor complejidad de las venas para incrementar su capacidad. Retia mirabilia forma bloques de tejido en la pared interna de la cavidad torácica y la periferia del cuerpo. Estas masas de tejido, que contienen extensas espirales contorsionadas de arterias y venas de paredes delgadas, actúan como depósitos de sangre que aumentan las reservas de oxígeno para su uso durante el buceo. [77] Al igual que con otros mamíferos buceadores, los pinnípedos tienen altas cantidades de hemoglobina y mioglobina.almacenados en su sangre y músculos. Esto les permite permanecer sumergidos durante largos períodos de tiempo sin dejar de tener suficiente oxígeno. Las especies de buceo profundo como los elefantes marinos tienen volúmenes de sangre que representan hasta el 20% de su peso corporal. Al bucear, reducen su frecuencia cardíaca y mantienen el flujo sanguíneo solo al corazón, el cerebro y los pulmones. Para mantener estable su presión arterial , los fócidos tienen una aorta elástica que disipa parte de la energía de cada latido del corazón. [76]

Termorregulación [ editar ]

Elefante marino del norte descansando en el agua

Los pinnípedos conservan el calor con su tamaño corporal grande y compacto, grasa y pelaje aislantes y alto metabolismo. [78] Además, los vasos sanguíneos de sus aletas están adaptados para el intercambio en contracorriente . Las venas que contienen sangre fría de las extremidades del cuerpo rodean las arterias, que contienen sangre caliente recibida del núcleo del cuerpo. El calor de la sangre arterial se transfiere a los vasos sanguíneos, que luego recirculan la sangre de regreso al núcleo. [79] Las mismas adaptaciones que conservan el calor mientras se está en el agua tienden a inhibir la pérdida de calor cuando se está fuera del agua. Para contrarrestar el sobrecalentamiento, muchas especies se refrescan volteando arena sobre sus espaldas, agregando una capa de arena fría y húmeda que aumenta la pérdida de calor. Los pantalones de lobos marinos del nortepara ayudar a mantenerse fresca, mientras que las focas monje a menudo cavan agujeros en la arena para exponer capas más frías para descansar. [80]

Dormir [ editar ]

Los pinnípedos pasan muchos meses seguidos en el mar, por lo que deben dormir en el agua. Los científicos los han registrado durmiendo durante minutos a la vez mientras se desplazan lentamente hacia abajo en una orientación boca arriba. Al igual que otros mamíferos marinos, las focas duermen en el agua con la mitad del cerebro despierto para poder detectar a los depredadores y escapar de ellos. [81] Cuando duermen en tierra, ambos lados de su cerebro entran en modo de sueño. [82]

Distribución y hábitat [ editar ]

Morsa sobre hielo frente a Alaska. Esta especie tiene una distribución discontinua alrededor del Círculo Polar Ártico .

Los pinnípedos vivos habitan principalmente en las regiones polares y subpolares, en particular en el Atlántico norte, el Pacífico norte y el Océano Austral . Están completamente ausentes de las aguas del Indomalaya . [83] Las focas monje y algunos otáridos viven en aguas tropicales y subtropicales. Las focas generalmente requieren aguas frías y ricas en nutrientes con temperaturas inferiores a 20 ° C (68 ° F). Incluso aquellos que viven en climas cálidos o tropicales viven en áreas que se vuelven frías y ricas en nutrientes debido a los patrones actuales . [83] [84] Solo las focas monje viven en aguas que no suelen ser frías o ricas en nutrientes. [83]La foca del Caspio y la foca del Baikal se encuentran en grandes masas de agua sin litoral (el Mar Caspio y el Lago Baikal, respectivamente).

En general, los pinnípedos se pueden encontrar en una variedad de hábitats acuáticos, que incluyen aguas costeras , mar abierto , agua salobre e incluso lagos y ríos de agua dulce . La mayoría de las especies habitan en áreas costeras, aunque algunas viajan mar adentro y se alimentan en aguas profundas de islas oceánicas . La foca de Baikal es la única especie de agua dulce, aunque algunas focas anilladas viven en lagos de agua dulce en Rusia cerca del mar Báltico . Además, las focas de puerto pueden visitar estuarios , lagos y ríos y, a veces, permanecer hasta un año. Otras especies que se sabe que ingresan al agua dulce incluyen los leones marinos de California y los leones marinos de América del Sur. [85]Los pinnípedos también utilizan una serie de hábitats y sustratos terrestres , tanto continentales como insulares. En templado y áreas tropicales, que arrastran a cabo en al arena y guijarros playas, costas rocosas , bancos de arena , marismas , marismas y en las cuevas del mar . Algunas especies también descansan sobre estructuras hechas por el hombre, como muelles , muelles , boyas y plataformas petrolíferas . Los pinnípedos pueden moverse hacia el interior y descansar en dunas de arena o vegetación, e incluso pueden escalar acantilados. [86] Las especies que viven en los polos se desplazan a ambos hielos fijosy hielo a la deriva . [87]

Comportamiento e historia de vida [ editar ]

Foca de puerto arrastrada sobre roca

Los pinnípedos tienen un estilo de vida anfibio ; pasan la mayor parte de su vida en el agua, pero salen para aparearse, criar crías, mudar, descansar, termorregularse o escapar de los depredadores acuáticos. Se sabe que varias especies migran grandes distancias, particularmente en respuesta a cambios ambientales extremos, como El Niño o cambios en la capa de hielo. Los elefantes marinos permanecen en el mar de 8 a 10 meses al año y migran entre los sitios de reproducción y muda. El elefante marino del norte tiene una de las distancias de migración más largas registradas para un mamífero, de 18 000 a 21 000 km (11 000 a 13 000 mi). Los fócidos tienden a migrar más que los otáridos. [88]Las focas viajeras pueden utilizar varias características de su entorno para llegar a su destino, incluidos los campos geomagnéticos , las corrientes de agua y viento, la posición del sol y la luna y el sabor y la temperatura del agua. [89]

Los pinnípedos pueden bucear durante la búsqueda de alimento o para evitar a los depredadores. Cuando se alimentan, las focas de Weddell suelen bucear durante menos de 15 minutos a profundidades de alrededor de 400 m (1300 pies), pero pueden bucear hasta 73 minutos y a profundidades de hasta 600 m (2000 pies). Los elefantes marinos del norte suelen bucear entre 350 y 650 m (entre 1150 y 2130 pies) durante 20 minutos. También pueden bucear 1.500 m (4.900 pies) y hasta 77 minutos. [90] Las inmersiones de los otáridos tienden a ser más cortas y menos profundas. Por lo general, duran de 5 a 7 minutos con una profundidad promedio de 30 a 45 m (98 a 148 pies). Sin embargo, se ha registrado que el león marino de Nueva Zelanda se sumerge a un máximo de 460 m (1,510 pies) y una duración de 12 minutos. [91] Las morsas no suelen bucear a mucha profundidad, ya que se alimentan en aguas poco profundas. [92]

Los pinnípedos tienen un promedio de vida de 25 a 30 años. Las hembras suelen vivir más tiempo, ya que los machos tienden a pelear y a menudo mueren antes de alcanzar la madurez. [93] La esperanza de vida más larga registrada incluye 43 años para una foca anillada salvaje y 46 años para una foca gris hembra salvaje. [94] La edad a la que un pinnípedo madura sexualmente puede variar de 2 a 12 años, según la especie. Las hembras suelen madurar antes que los machos. [95]

Búsqueda de comida y depredación [ editar ]

León marino de Steller con esturión blanco

Todos los pinnípedos son carnívoros y depredadores . En conjunto, se alimentan principalmente de peces y cefalópodos , seguidos de crustáceos y bivalvos , y luego zooplancton y presas endotérmicas ("de sangre caliente") como las aves marinas . [96] Si bien la mayoría de las especies se alimentan de forma generalista y oportunista, algunas son especialistas. Los ejemplos incluyen la foca cangrejera , que se alimenta principalmente de krill , la foca anillada , que se alimenta principalmente de crustáceos, la foca de Ross y el elefante marino del sur., que se especializan en calamares, y la foca barbuda y la morsa , que se alimentan de almejas y otros invertebrados del fondo. [83] Los pinnípedos pueden cazar solos o cooperativamente. El primer comportamiento es típico en la caza de peces sin cardúmenes, invertebrados de movimiento lento o inmóviles o presas endotérmicas. Las especies forrajeras solitarias suelen explotar las aguas costeras, bahías y ríos. Una excepción a esto es el elefante marino del norte, que se alimenta de peces a grandes profundidades en mar abierto. Además, las morsas se alimentan de forma solitaria, pero a menudo están cerca de otras morsas en grupos pequeños o grandes que pueden emerger y sumergirse al unísono. Cuando hay grandes cardúmenes de peces o calamares disponibles, los pinnípedos, como ciertos otáridos, cazan cooperativamente.en grandes grupos, localizando y pastoreando a sus presas. Algunas especies, como los leones marinos de California y de América del Sur, pueden alimentarse de cetáceos y aves marinas. [97]

Las focas suelen consumir a sus presas bajo el agua, donde se tragan enteras. Las presas que son demasiado grandes o incómodas se llevan a la superficie para ser destrozadas. [98] Se sabe que la foca leopardo, un prolífico depredador de pingüinos, balancea violentamente a su presa de un lado a otro hasta que muere. [99] Los elaborados dientes en forma de cúspide de las especies que se alimentan por filtración , como las focas cangrejeras, les permiten eliminar el agua antes de tragar su alimento planctónico. [83] La morsa es única en el sentido de que consume a su presa mediante alimentación por succión , utilizando su lengua para succionar la carne de un bivalvo fuera del caparazón. [49]Mientras que los pinnípedos cazan principalmente en el agua, se sabe que los leones marinos sudamericanos persiguen a los pingüinos en tierra. [100] Algunas especies pueden tragar piedras o guijarros por razones que no se comprenden. [101] Aunque pueden beber agua de mar, los pinnípedos obtienen la mayor parte de su ingesta de líquidos de los alimentos que ingieren. [42]

Los propios pinnípedos están sujetos a depredación. La mayoría de las especies son presas de la orca o la orca. Para someter y matar focas, las orcas las embestían continuamente con la cabeza, las golpeaban con la cola y las arrojaban al aire. Por lo general, son cazados por grupos de 10 o menos ballenas, pero ocasionalmente son cazados por grupos más grandes o por individuos solitarios. Los cachorros son capturados más comúnmente por las orcas, pero los adultos también pueden ser atacados. Los tiburones grandes son otro depredador importante de los pinnípedos, generalmente el gran tiburón blanco, pero también el tiburón tigre y el tiburón marrajo.. Los tiburones suelen atacar emboscándolos desde abajo. La presa suele escapar, y las focas se ven a menudo con heridas infligidas por tiburones. Los otáridos suelen tener lesiones en los cuartos traseros, mientras que los focidos suelen tener lesiones en los cuartos delanteros. [102] Los pinnípedos también son el objetivo de depredadores terrestres y paguofílicos . El oso polar está bien adaptado para cazar focas árticas y morsas, especialmente cachorros. Se sabe que los osos usan tácticas de sentarse y esperar, así como el acecho activo y la persecución de presas en el hielo o el agua. Otros depredadores terrestres incluyen pumas , hienas pardas y varias especies de cánidos , que se dirigen principalmente a las crías. [102]

Orca cazando una foca de Weddell

Los pinnípedos reducen la posibilidad de depredación al reunirse en grupos. [103] Algunas especies son capaces de infligir heridas dañinas a sus atacantes con sus afilados caninos: una morsa adulta es capaz de matar osos polares. [102] Cuando están en el mar, los elefantes marinos del norte se zambullen fuera del alcance de las orcas que cazan en la superficie y los tiburones blancos. [81] En la Antártida, que carece de depredadores terrestres, las especies de pinnípedos pasan más tiempo en el hielo que sus contrapartes árticas. [104] Las focas árticas usan más orificios para respirar por individuo, parecen más inquietas cuando se las saca y rara vez defecan en el hielo. Las focas anilladas construyen guaridas debajo del hielo fijo para protegerse. [105]

Ocurre depredación interespecífica entre pinnípedos. Se sabe que la foca leopardo se alimenta de muchas otras especies, especialmente la foca cangrejera. Las focas leopardo suelen atacar a las crías cangrejeras, que forman una parte importante de su dieta de noviembre a enero. Las focas cangrejeras más viejas suelen tener cicatrices de ataques fallidos de focas leopardo; un estudio de 1977 encontró que el 75% de una muestra de 85 cangrejeros individuales tenía estas cicatrices. [106]Las morsas, a pesar de estar especializadas en alimentarse de invertebrados que habitan en el fondo, ocasionalmente se alimentan de focas árticas. Matan a sus presas con sus largos colmillos y se comen la grasa y la piel. Se ha registrado que los leones marinos de Steller se comen a las crías de focas comunes, lobos marinos del norte y leones marinos de California. Los leones marinos de Nueva Zelanda se alimentan de crías de algunas especies de lobos finos, y el león marino sudamericano puede cazar lobos finos sudamericanos . [102]

Comportamiento reproductivo [ editar ]

Manada de morsa en témpano de hielo

El sistema de apareamiento de los pinnípedos varía desde la poligamia extrema hasta la monogamia en serie . [107] De las 33 especies, 20 se reproducen en tierra y las 13 restantes se reproducen en hielo. [108] Las especies que se reproducen en tierra suelen ser poligínicas, ya que las hembras se reúnen en grandes agrupaciones y los machos pueden aparearse con ellas y defenderlas de sus rivales. Las especies poligínicas incluyen elefantes marinos, focas grises y la mayoría de los otáridos. [33]Los pinnípedos terrestres tienden a aparearse en islas donde hay menos depredadores terrestres. Pocas islas son favorables para la reproducción y las que lo son tienden a estar abarrotadas. Dado que la tierra en la que se reproducen es fija, las hembras regresan a los mismos sitios durante muchos años. Los machos llegan más temprano en la temporada y los esperan. Los machos permanecen en tierra y tratan de aparearse con tantas hembras como puedan; algunos de ellos incluso ayunarán. Si un macho deja la playa para alimentarse, probablemente perderá oportunidades de apareamiento y su dominio. [109]

Las especies poligínicas también tienden a ser extremadamente dimórficas sexuales a favor de los machos. Este dimorfismo se manifiesta en pechos y cuellos más grandes, caninos más largos y pelaje más denso, todos rasgos que ayudan a los machos en las luchas por las hembras. El aumento de peso corporal en los machos aumenta el tiempo que pueden ayunar debido a las amplias reservas de energía almacenadas en la grasa. [33] Es probable que los machos más grandes también disfruten de acceso a áreas de alimentación a las que los más pequeños no pueden acceder debido a su menor capacidad termorreguladora y la disminución de las reservas de energía. [35] En algunos casos, solo los machos más grandes pueden llegar a las zonas de alimentación más profundas, donde disfrutan de rendimientos energéticos máximos que no están disponibles para machos y hembras más pequeños. [110]

Otras focas, como la morsa y la mayoría de los fócidos, se reproducen en el hielo y la cópula suele tener lugar en el agua (algunas especies terrestres también se aparean en el agua). [33] [111] [112] Las hembras de estas especies tienden a agruparse menos. Además, dado que el hielo es menos estable que la tierra sólida, los sitios de reproducción cambian de ubicación cada año y los machos no pueden predecir dónde permanecerán las hembras durante la temporada de reproducción. Por lo tanto, la poligamia tiende a ser más débil en las especies que se reproducen en el hielo. Una excepción a esto es la morsa, donde las hembras forman densas agregaciones quizás debido a sus fuentes de alimento irregulares. Los pinnípedos que se reproducen en el hielo fijo tienden a agruparse más que los que se reproducen en el hielo a la deriva. [111]Algunas de estas especies son monógamas en serie, incluidas la foca arpa, la foca cangrejera y la foca encapuchada. [113] Las focas que se reproducen en el hielo tienden a tener poco o ningún dimorfismo sexual. En las focas lobodontinas, las hembras son un poco más largas que los machos. Las morsas y las focas encapuchadas son únicas entre las especies que se reproducen en el hielo porque tienen un dimorfismo sexual pronunciado a favor de los machos. [33] [111]

Colonia de cría de lobos finos del norte

Los pinnípedos machos adultos tienen varias estrategias para asegurar el éxito reproductivo . Los otáridos establecen territorios que contienen recursos que atraen a las hembras, como sombra, charcos de marea o acceso al agua. Los límites territoriales suelen estar marcados por roturas naturales en el sustrato, [114] y algunos pueden estar total o parcialmente bajo el agua. [115] [116] Los machos defienden sus límites territoriales con vocalizaciones y posturas amenazantes, pero generalmente se evitan las peleas físicas. [117]Los individuos también regresan al mismo sitio territorial cada temporada de reproducción. En ciertas especies, como el león marino de Steller y el lobo fino del norte, un macho dominante puede mantener un territorio hasta 2-3 meses. Las hembras generalmente pueden moverse libremente entre territorios y los machos no pueden coaccionarlas, pero en algunas especies como el lobo marino del norte, el león marino sudamericano y el león marino australiano, los machos pueden contener con éxito a las hembras en sus territorios y evitar que se vayan. En algunas especies focidas, como la foca común, la foca de Weddell y la foca barbuda, los machos tienen territorios submarinos llamados "maritorios" cerca de las áreas de arrastre de hembras. [114] Estos también se mantienen mediante vocalizaciones. [118]Los maritorios de los machos de foca de Weddell pueden superponerse con los agujeros de respiración de las hembras en el hielo. [111]

Elefantes marinos del norte machos que luchan por el dominio y las hembras

Se sabe que existen sistemas Lek entre algunas poblaciones de morsas. [114] Estos machos se agrupan alrededor de las hembras y tratan de atraerlas con elaboradas demostraciones de cortejo y vocalizaciones. [114] [119] El lekking también puede existir entre los leones marinos de California, los lobos marinos de América del Sur, los leones marinos de Nueva Zelanda y las focas de puerto. [114] [120] En algunas especies, incluidos los elefantes marinos y las focas grises, los machos intentarán reclamar las hembras deseadas y defenderlas de sus rivales. [114] Los machos de elefantes marinos establecen jerarquías de dominio con los machos de mayor rango, los machos alfa, que mantienen los harenes.de hasta 30 a 100 mujeres. Estos machos comúnmente interrumpen las copulaciones de sus subordinados mientras ellos mismos pueden montar sin inferencia. Sin embargo, romperán el apareamiento para ahuyentar a un rival. [121] Los machos de foca gris suelen reclamar una ubicación entre un grupo de hembras cuyos miembros pueden cambiar con el tiempo, [122] mientras que los machos de algunas poblaciones de morsas intentan monopolizar el acceso a los rebaños de hembras. [114] Los machos de foca arpa, focas cangrejeras y focas encapuchadas siguen y defienden a las hembras lactantes en su vecindad, generalmente una o dos a la vez, [123] y esperan a que alcancen el estro. [113] [114]

Los pinnípedos machos más jóvenes o subdominantes pueden intentar lograr el éxito reproductivo de otras formas. Los elefantes marinos subadultos se infiltrarán en los grupos de hembras y tratarán de mezclarse tirando de sus narices. También acosan e intentan aparearse con las hembras que se dirigen al agua. En especies de otáridos como los leones marinos sudamericanos y australianos, los subadultos no territoriales forman "bandas" y causan caos dentro de las colonias de cría para aumentar sus posibilidades de aparearse con hembras. [124] También existen estrategias de apareamiento alternativas en las focas grises machos jóvenes, que tienen cierto éxito. [122]

Las hembras de pinnípedos parecen tener alguna elección de pareja, particularmente en especies que crían lek como la morsa, pero también en elefantes marinos donde los machos intentan dominar a todas las hembras con las que quieren aparearse. [119] Cuando una hembra de elefante marino o foca gris es montada por un macho no deseado, ella trata de retorcerse y escapar, mientras lo croa y lo golpea con la cola. Esta conmoción atrae a otros machos a la escena, y el más dominante terminará la cópula e intentará aparearse con la hembra él mismo. [125] [126] Las hembras de elefante marino dominantes permanecen en el centro de la colonia donde es más probable que se apareen con un macho dominante, mientras que las hembras periféricas tienen más probabilidades de aparearse con subordinados. [127]Se sabe que las hembras de los leones marinos Steller solicitan el apareamiento con sus machos territoriales. [119]

Nacimiento y crianza [ editar ]

Con la excepción de la morsa, que tiene intervalos entre nacimientos de cinco a seis años, las hembras pinnípedas entran en estro poco después de dar a luz. [128] Todas las especies pasan por una implantación retardada , en la que el embrión permanece en desarrollo suspendido durante semanas o meses antes de ser implantado en el útero . La implantación tardía pospone el nacimiento de las crías hasta que la hembra se traslada a tierra o hasta que las condiciones para el parto son favorables. [128] [129] La gestación en las focas (incluida la implantación tardía) suele durar un año. [128] Para la mayoría de las especies, el parto tiene lugar en los meses de primavera y verano. [130]Por lo general, nacen cachorros solteros; [128] los gemelos son poco comunes y tienen altas tasas de mortalidad. [129] Las crías de la mayoría de las especies nacen precoces . [128]

Cría de lactancia madre foca arpa

A diferencia de los mamíferos terrestres, la leche pinnípeda tiene poca o ninguna lactosa . [131] Las madres pinnípedas tienen diferentes estrategias para el cuidado materno y la lactancia. Los fócidos como los elefantes marinos, las focas grises y las focas encapuchadas permanecen en la tierra o en el hielo y ayunan durante su período de lactancia relativamente corto: cuatro días para las focas encapuchadas y cinco semanas para las focas elefante. La leche de estas especies consta de hasta un 60% de grasa , lo que permite que las crías crezcan con bastante rapidez. En particular, las crías de elefante marino del norte aumentan 4 kg (9 lb) cada día antes de ser destetadas. Algunos cachorros pueden intentar robar la leche extra de otras madres lactantes y aumentar de peso más rápidamente que otros. La aloparentalidad ocurre en estas especies en ayunas; [128]mientras que la mayoría de las madres de elefantes marinos del norte amamantan a sus propias crías y rechazan las crías de crías alienígenas, algunas aceptan crías alienígenas con las suyas propias. [132]

Lobo fino antártico adulto con crías

Para los otáridos y algunos fócidos como la foca común, las madres ayunan y amamantan a sus crías durante unos días a la vez. Entre los episodios de lactancia, las hembras dejan a sus crías en tierra para que se alimenten en el mar. Estos viajes de alimentación pueden durar entre un día y dos semanas, dependiendo de la abundancia de alimentos y la distancia de los sitios de alimentación. Mientras sus madres están fuera, los cachorros ayunarán. [128] La lactancia en otáridos puede durar de 6 a 11 meses; en el lobo fino de Galápagos puede durar hasta 3 años. Las crías de estas especies se destetan con un peso más bajo que sus contrapartes fócidas. [133] Las morsas son únicas porque las madres amamantan a sus crías en el mar. [128] La hembra descansa en la superficie con la cabeza levantada y las crías maman boca abajo.[134] Los pinnípedos jóvenes normalmente aprenden a nadar solos y algunas especies incluso pueden nadar al nacer. Otras especies pueden esperar días o semanas antes de ingresar al agua. Los elefantes marinos no nadan hasta semanas después de ser destetados. [135]

Los pinnípedos machos generalmente juegan un papel pequeño en la crianza de los jóvenes. [136] Las morsas machos pueden ayudar a los jóvenes sin experiencia a medida que aprenden a nadar, e incluso se ha registrado que cuidan a los huérfanos. [137] Se ha observado que los leones marinos de California machos ayudan a proteger a los cachorros nadadores de los depredadores. [138] Los machos también pueden representar una amenaza para la seguridad de los cachorros. En las especies de reproducción terrestre, los machos que luchan pueden aplastar a las crías. [136] Los leones marinos subadultos machos de América del Sur a veces secuestran a las crías de sus madres y las tratan como los machos adultos tratan a las hembras. Esto les ayuda a adquirir experiencia en el control de las hembras. Los cachorros pueden resultar gravemente heridos o muertos durante los secuestros. [139]

Comunicación [ editar ]

Se sabe que los machos de morsa usan vocalizaciones para atraer parejas.

Los pinnípedos pueden producir una serie de vocalizaciones como ladridos, gruñidos, chirridos, traqueteos, gruñidos, crujidos, gorjeos, trinos, chirridos, resoplidos, clics y silbidos. Si bien la mayoría de las voces son audibles para el oído humano, se grabó una foca leopardo cautiva haciendo llamadas ultrasónicas bajo el agua. Además, las voces de los elefantes marinos del norte pueden producir vibraciones infrasónicas . Las voces se producen tanto en el aire como bajo el agua. Los otáridos son más vocales en tierra, mientras que los fócidos son más vocales en el agua. Las focas antárticas son más vocales en tierra o hielo que las focas árticas debido a la falta de depredadores terrestres y paguofílicos como el oso polar. [118] Las voces masculinas suelen tener frecuencias más bajas que las de las mujeres. [140]

Las vocalizaciones son particularmente importantes durante las temporadas de reproducción. Los machos dominantes de elefantes marinos anuncian su estatus y amenazan a los rivales con "amenazas de aplauso" y fuertes llamadas de tambor [141] que pueden ser modificadas por la probóscide. [142] Los machos de otáridos tienen fuertes ladridos, gruñidos, rugidos y "gemidos". Se sabe que las morsas machos producen llamadas distintivas parecidas a gong cuando intentan atraer a las hembras. También pueden crear sonidos algo musicales con sus gargantas infladas. [141]

El sello de Weddell tiene quizás el repertorio vocal más elaborado con sonidos separados para contextos aéreos y submarinos. [118] Las voces subacuáticas incluyen trinos, chirridos, chugs y golpes. Las llamadas parecen contener prefijos y sufijos que sirven para enfatizar un mensaje. [143] Las voces submarinas de las focas de Weddell pueden durar 70 segundos, lo que es largo para una llamada de mamífero marino. Algunas llamadas tienen alrededor de siete patrones de ritmo y son comparables a los cantos de pájaros y ballenas . [144] Se han registrado llamadas similares en otras focas lobodontinas [145] y en focas barbudas. [146]

En algunas especies de pinnípedos, parece haber diferencias geográficas en las vocalizaciones, conocidas como dialectos , [147] mientras que ciertas especies pueden incluso tener variaciones individuales en la expresión. [148] Estas diferencias probablemente sean importantes para las madres y los cachorros que necesitan permanecer en contacto en playas abarrotadas. [140] Las hembras Otariid y sus crías utilizan llamadas de atracción madre-cachorro para ayudarlas a reunirse cuando la madre regresa de buscar comida en el mar. [140] Las llamadas que se describen son "fuertes" y "llantos". [149]Las hembras de elefante marino hacen una llamada de atracción sin pulso cuando responden a sus crías. Cuando son amenazadas por otros adultos o cuando los cachorros intentan mamar, las hembras hacen una llamada áspera y pulsada. [150] Los cachorros también pueden vocalizar cuando juegan, cuando están angustiados o cuando empujan a sus madres para que les permitan mamar. [149] [150]

León marino equilibrando una pelota

La comunicación no vocal no es tan común en pinnípedos como en cetáceos. Sin embargo, cuando son molestados por intrusos, las focas del puerto y las focas del Baikal pueden golpear sus aletas delanteras contra sus cuerpos como advertencia. El castañeteo de dientes, los silbidos y las exhalaciones también se hacen como advertencias agresivas. También ocurren exhibiciones visuales: las focas de Weddell harán una postura en forma de S cuando patrullen bajo el hielo, y las focas de Ross mostrarán las rayas en sus pechos y dientes cuando se acerquen. [118] Los machos de foca encapuchada utilizan sus membranas nasales inflables para exhibirse y atraer a las hembras. [34]

Inteligencia [ editar ]

En un estudio de tareas de emparejamiento con muestra , un solo león marino de California pudo demostrar comprensión de la simetría, la transitividad y la equivalencia; un segundo sello no pudo completar las tareas. [151] Demuestran la capacidad de comprender la sintaxis y los comandos simples cuando se les enseña un lenguaje de señas artificial , aunque rara vez usan los signos de manera semántica o lógica. [152] En 2011, se grabó a un león marino cautivo de California llamado Ronan moviendo la cabeza en sincronía con los ritmos musicales. Este "arrastre rítmico" se veía anteriormente sólo en humanos, loros y otras aves que poseían mimetismo vocal . [153]En 1971, una foca de puerto cautiva llamada Hoover fue entrenada para imitar palabras, frases y risas humanas. [154] Para los leones marinos utilizados en el entretenimiento, los entrenadores lanzan una pelota al animal para que accidentalmente pueda equilibrarlo o sostener la pelota en su nariz, obteniendo así una comprensión del comportamiento deseado. Puede que sea necesario un año para entrenar a un león marino para que realice un truco para el público. Su memoria a largo plazo le permite realizar un truco después de al menos tres meses de inactividad. [138]

Relaciones humanas [ editar ]

Representaciones culturales [ editar ]

Tabaquera con forma de morsa. Yupik - esquimal , 1883

Varias culturas humanas han representado durante milenios a los pinnípedos. El antropólogo A. Asbjørn Jøn ha analizado las creencias de los celtas de Orkney y Hébridas que creían en selkies, sellos que podían transformarse en humanos y caminar sobre la tierra. [155] Las focas también son de gran importancia en la cultura de los inuit . [156] En la mitología inuit , la diosa Sedna gobierna el mar y los animales marinos. Se la representa como una sirena , ocasionalmente con la parte inferior del cuerpo de una foca. En una leyenda, focas, ballenasy otros mamíferos marinos se formaron a partir de sus dedos cortados. [157] Una de las monedas griegas más antiguas representa la cabeza de un sello, y los animales fueron mencionados por Homero y Aristóteles . Los griegos los asociaban tanto con el mar como con el sol y se consideraba que estaban bajo la protección de los dioses Poseidón y Apolo . [158] El pueblo Moche del antiguo Perú adoraba al mar y sus animales, y a menudo representaba leones marinos en su arte. [159] En la cultura moderna, se piensa que los pinnípedos son figuras lindas, divertidas y cómicas. [160]

En cautiverio [ editar ]

León marino cautivo en Kobe Oji Zoo Kobe, Japón

Los pinnípedos se pueden encontrar en instalaciones de todo el mundo, ya que su gran tamaño y alegría los convierten en atracciones populares. [161] Las focas se han mantenido en cautiverio desde al menos la Antigua Roma y Plinio el Viejo notó su capacidad de adiestramiento . El zoólogo Georges Cuvier señaló durante el siglo XIX que las focas silvestres muestran un afecto considerable por los humanos y afirmó que solo son superadas por algunos monos entre los animales salvajes en su facilidad de domesticación. Francis Galtonseñaló en su documento histórico sobre la domesticación que las focas eran un ejemplo espectacular de un animal que probablemente nunca sería domesticado a pesar de su amabilidad y deseo de comodidad debido al hecho de que no tienen ningún uso práctico para los humanos. [162]

Algunas exhibiciones modernas tienen fondos rocosos con sitios de arrastre artificiales y una piscina, mientras que otras tienen corrales con pequeños refugios rocosos y elevados donde los animales pueden sumergirse en sus piscinas. Las exhibiciones más elaboradas contienen piscinas profundas que se pueden ver bajo el agua con cemento que imita a las rocas como áreas de extracción. La especie de pinnípedo más común que se mantiene en cautiverio es el león marino de California, ya que es fácil de entrenar y adaptable. Otras especies que se conservan popularmente incluyen la foca gris y la foca común. Los animales más grandes como las morsas y los leones marinos de Steller son mucho menos comunes. [161] Algunas organizaciones, como la Sociedad Protectora de Animales de los Estados Unidos y World Animal Protection, se opone a mantener en cautiverio a pinnípedos y otros mamíferos marinos. Afirman que las exhibiciones no podrían ser lo suficientemente grandes para albergar animales que han evolucionado para ser migratorios, y una piscina nunca podría reemplazar el tamaño y la biodiversidad del océano. También afirman que los trucos realizados para el público son "variaciones exageradas de sus comportamientos naturales" y distraen a las personas del entorno antinatural del animal. [163]

Los leones marinos de California son utilizados en aplicaciones militares por el Programa de Mamíferos Marinos de la Marina de los Estados Unidos , incluida la detección de minas navales y buzos enemigos. En el Golfo Pérsico , los animales han sido entrenados para nadar detrás de los buzos que se acercan a un barco de la marina estadounidense y sujetar una abrazadera con una cuerda a la pierna del buzo. Los oficiales de la Marina dicen que los leones marinos pueden hacer esto en segundos, antes de que el enemigo se dé cuenta de lo sucedido. [164] Organizaciones como PETA creen que tales operaciones ponen en peligro a los animales. [165] La Marina insiste en que los leones marinos se eliminan una vez que se completa su misión. [166]

Caza [ editar ]

Hombres matando lobos marinos del norte en la isla de Saint Paul , Alaska, a mediados de la década de 1890

Los humanos han cazado focas desde la Edad de Piedra . Originalmente, las focas se golpeaban con palos durante el transporte. Finalmente, los cazadores de focas usaron arpones para lanzar a los animales desde los barcos en el mar y anzuelos para matar cachorros en el hielo o en tierra. También quedaron atrapados en redes. El uso de armas de fuego en la caza de focas durante la era moderna aumentó drásticamente el número de asesinatos. Los pinnípedos suelen ser cazados por su carne y grasa. Las pieles de los lobos marinos y los fócidos se transforman en abrigos , y los colmillos de las morsas se siguen utilizando para tallar o adornar. [167] Existe una distinción entre la caza de subsistencia de focas por parte de los pueblos indígenas del Árticoy caza comercial: los cazadores de subsistencia suelen utilizar los productos de las focas para sí mismos y dependen de ellos para sobrevivir. [168] Las autoridades nacionales e internacionales han dado un trato especial a los cazadores aborígenes ya que sus métodos de matanza se consideran menos destructivos y derrochadores. Esta distinción está siendo cuestionada ya que los pueblos indígenas están utilizando armamento más moderno y transporte mecanizado para cazar y están vendiendo productos derivados de las focas en el mercado. Algunos antropólogos sostienen que el término "subsistencia" también debería aplicarse a estos intercambios basados ​​en efectivo siempre que tengan lugar dentro de la producción y el consumo locales. Más de 100.000 fócidos (especialmente focas anilladas), así como alrededor de 10.000 morsas, son recolectados anualmente por cazadores nativos. [167]

Protestas por la caza de focas en Canadá

La pesca comercial fue históricamente una industria tan importante como la caza de ballenas . Las especies explotadas incluían focas arpa, focas encapuchadas, focas del Caspio, elefantes marinos, morsas y todas las especies de lobos finos. [168] La escala de la captura de focas disminuyó sustancialmente después de la década de 1960, [167] después de que el gobierno canadiense redujera la duración de la temporada de caza e implementara medidas para proteger a las hembras adultas. [169] Varias especies que fueron explotadas comercialmente se han recuperado en número; por ejemplo, los lobos finos antárticos pueden ser tan numerosos como lo eran antes de la captura. El elefante marino del norte fue cazado hasta casi su extinción a fines del siglo XIX, y solo queda una pequeña población en la isla Guadalupe.. Desde entonces ha recolonizado gran parte de su área de distribución histórica, pero tiene un cuello de botella en la población . [168] Por el contrario, la foca monje del Mediterráneo fue extirpada de gran parte de su área de distribución anterior, que se extendía desde el Mediterráneo hasta el Mar Negro y el noroeste de África, y solo permanece en el noreste del Mediterráneo y algunas partes del noroeste de África. [170]

Se siguen recolectando varias especies de pinnípedos. La Convención para la Conservación de las Focas Antárticas permite la caza limitada de focas cangrejeras, focas leopardo y focas de Weddell. Sin embargo, la caza de focas de Weddell está prohibida entre septiembre y febrero si el animal tiene más de un año, para garantizar que las poblaciones reproductoras estén sanas. Otras especies protegidas son los elefantes marinos del sur, las focas de Ross y los lobos finos antárticos. [168] El Gobierno de Canadá permite la caza de focas arpa. Esto ha sido objeto de controversia y debate. Los defensores de la caza de focas insisten en que se mata a los animales de forma humanitaria y que no se capturan las crías de bata blanca, mientras que los opositores argumentan que es irresponsable matar focas arpa porque ya están amenazadas por la disminución del hábitat. [171][172]

La foca monje del Caribe ha sido asesinada y explotada por los colonos europeos y sus descendientes desde 1494, comenzando por el propio Cristóbal Colón . Las focas eran un blanco fácil para los marineros, pescadores, cazadores de tortugas y bucaneros organizados porque evolucionaron con poca presión de los depredadores terrestres y, por lo tanto, eran " genéticamente mansos ". En las Bahamas , se sacrificaron hasta 100 focas en una noche. A mediados del siglo XIX, se pensaba que la especie se había extinguido hasta que se encontró una pequeña colonia cerca de la península de Yucatán en 1886. Continuaron las matanzas de focas y el último informe confiable del animal vivo fue en 1952. La UICN lo declaró extinto. en 1996.[173] El león marino japonés era común en las islas japonesas, pero la sobreexplotación y la competencia de las pesquerías redujeron drásticamente la población en la década de 1930. El último individuo registrado fue un menor en 1974. [174]

Conservación [ editar ]

A partir de 2021, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) reconoce 36 especies de pinnípedos. Con el león marino japonés y la foca monje del Caribe recientemente extintos, diez más se consideran en riesgo, ya que están clasificados como " En peligro de extinción " (foca monje hawaiana, foca monje del Mediterráneo, foca peletera de Galápagos, león marino australiano, león marino de Nueva Zelanda, mar Caspio foca y lobo marino de Galápagos) o " Vulnerable " (lobo fino norte, foca encapuchada y morsa). [175] Las especies que viven en hábitats polares son vulnerables a los efectos del cambio climático reciente y en curso , en particular la disminución del hielo marino. [176]Ha habido cierto debate sobre la causa del declive de los leones marinos de Steller en Alaska desde la década de 1970. [177]

Foca gris en la playa ocupada por humanos cerca de Niechorze , Polonia. Los pinnípedos y los humanos pueden competir por el espacio y los recursos.

Algunas especies se han vuelto tan numerosas que entran en conflicto con la población local. En los Estados Unidos, los pinnípedos están protegidos por la Ley de Protección de Mamíferos Marinos de 1972 (MMPA). Desde ese año, las poblaciones de leones marinos de California se han elevado a 250.000. Estos animales comenzaron a explotar más entornos creados por el hombre, como los muelles, para los sitios de transporte. Muchos muelles no están diseñados para soportar el peso de varios leones marinos en reposo. Los administradores de vida silvestre han utilizado varios métodos para controlar a los animales, y algunos funcionarios de la ciudad han rediseñado los muelles para que puedan resistir mejor el uso de los leones marinos. [178] [179] Los leones marinos también entran en conflicto con los pescadores, ya que ambos dependen de las mismas poblaciones de peces. [180] En 2007, se enmendó el MMPA para permitir la remoción letal de leones marinos desalmón corre en Bonneville Dam . [181] La ley de 2007 busca aliviar la presión sobre las poblaciones de salmón del noroeste del Pacífico que se estrellan . [182] Los funcionarios de vida silvestre han intentado sin éxito ahuyentar a los leones marinos utilizando bombas , balas de goma y bolsas de frijoles . [183] Los esfuerzos para ahuyentar a los leones marinos de la zona también han resultado ineficaces. [184] Críticos como la Sociedad Protectora de Animales se oponen a la matanza de los leones marinos, alegando que las represas hidroeléctricas representan una amenaza mayor para el salmón. [183]En Sudáfrica han existido conflictos similares con los lobos marrones. En las décadas de 1980 y 1990, los políticos y los pescadores sudafricanos exigieron que los lobos marinos fueran sacrificados , creyendo que los animales competían con las pesquerías comerciales. Los estudios científicos revelaron que la matanza de lobos marinos tendría en realidad un efecto negativo en la industria pesquera, y la opción de la matanza se abandonó en 1993. [185]

Los pinnípedos también están amenazados indirectamente por los humanos. Las pesquerías comerciales los capturan involuntariamente en las redes de pesca y se tragan accidentalmente los anzuelos de pesca. Las redes de enmalle y de cerco son una causa importante de mortalidad en las focas y otros mamíferos marinos. Las especies comúnmente enredadas incluyen leones marinos de California, focas monje hawaianas, lobos marinos del norte y lobos marrones. [168] Los pinnípedos también se ven afectados por la contaminación marina . Se acumulan altos niveles de sustancias químicas orgánicas en estos animales, ya que se encuentran cerca de la parte superior de las cadenas alimentarias.y tienen grandes reservas de grasa. Las madres lactantes pueden transmitir las toxinas a sus crías. Estos contaminantes pueden causar cánceres gastrointestinales , disminución de la reproductividad y mayor vulnerabilidad a enfermedades infecciosas. [186] Otras amenazas provocadas por el hombre incluyen la destrucción del hábitat por la explotación de petróleo y gas, la invasión de barcos [168] y el ruido submarino. [187]

Notas [ editar ]

  1. ^ Este término normalmente excluye a la morsa en el inglés cotidiano. En ciencia, a veces también se restringe a los sellos "verdaderos" de la familia Phocidae. Este artículo lo usa para todos los pinnípedos.

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Bibliografía [ editar ]

Enlaces externos [ editar ]