Mamífero

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Mamíferos
Rango temporal: Triásico tardío: reciente; 225 o 167–0 Ma Ver discusión de fechas en texto
Common vampire batTasmanian devilFox squirrelPlatypusHumpback whaleGiant armadilloVirginia opossumHumanTree pangolinColugoStar nosed molePlains zebraEastern grey kangarooNorthern elephant sealAfrican elephantReindeerGiant pandaBlack and rufous elephant shrew
clasificación cientifica
Reino:Animalia
Filo:Chordata
Superclase:Tetrapoda
Clade :Reptiliomorpha
Clade :Amniota
Clade :Synapsida
Clade :Mammaliaformes
Clase:Mammalia
Linnaeus , 1758
Subgrupos vivos
Lista

Mamíferos (de América mama , 'mama') son un grupo de vertebrados animales que constituye la clase Mammalia ( / m ə m l i ə / ), y caracterizado por la presencia de glándulas mamarias que en las hembras producen leche para alimentar (enfermería ) sus crías, un neocórtex (una región del cerebro), pelaje o cabello y tres huesos del oído medio . Estas características los distinguen de los reptiles.y aves , de las que divergieron en el Carbonífero , hace más de 300 millones de años. Se han descrito alrededor de 6.400 especies de mamíferos existentes . Los órdenes más importantes son los roedores , murciélagos y Eulipotyphla ( erizos , topos , musarañas y otros). Los siguientes tres son los Primates (incluidos humanos , simios , monos y otros), Artiodactyla ( cetáceos y ungulados de dedos pares) y los Carnívoros ( gatos , perros , focas y otros).

En términos de cladística , que refleja la historia evolutiva, los mamíferos son los únicos miembros vivos de Synapsida ; este clado , junto con Sauropsida (reptiles y aves), constituye el clado Amniota más grande . Los primeros ancestros de los mamíferos sinápsidos fueron los pelicosaurios esfenacodontes , un grupo que incluía al Dimetrodon no mamífero . Al final del período Carbonífero, hace unos 300 millones de años, este grupo se separó de la línea de saurópsidos que condujo a los reptiles y aves de hoy. La línea que sigue al grupo de raícesSphenacodontia se dividió en varios grupos diversos de sinápsidos no mamíferos, a veces denominados incorrectamente reptiles similares a los mamíferos, antes de dar lugar a Therapsida en el período Pérmico Temprano . Los mamíferos se originaron a partir de cinodontos , un grupo avanzado de terápsidos, durante el Triásico Tardío . Los órdenes de mamíferos modernos surgieron en los períodos Paleógeno y Neógeno de la era Cenozoica , después de la extinción de los dinosaurios no aviares , y han sido el grupo de animales terrestres dominante desde hace 66 millones de años hasta el presente.

El tipo de cuerpo básico es cuadrúpedo y la mayoría de los mamíferos utilizan sus cuatro extremidades para la locomoción terrestre ; pero en algunos, las extremidades están adaptadas para la vida en el mar , en el aire , en los árboles , bajo tierra o en dos patas . Los mamíferos varían en tamaño desde el murciélago abejorro de 30 a 40 mm (1,2 a 1,6 pulgadas) hasta la ballena azul de 30 m (98 pies) , posiblemente el animal más grande que jamás haya existido. La vida útil máxima varía de dos años para la musaraña a 211 años para la ballena de Groenlandia . Todos los mamíferos modernos dan a luz a crías vivas, excepto las cinco especies demonotremas , que son mamíferos que ponen huevos. El grupo de mamíferos más rico en especies, la cohorte denominada placentarios , tiene una placenta , que permite la alimentación del feto durante la gestación .

La mayoría de los mamíferos son inteligentes , y algunos poseen cerebros grandes, autoconciencia y uso de herramientas . Los mamíferos pueden comunicarse y vocalizar de varias maneras, incluida la producción de ultrasonidos , marcado de olores , señales de alarma , canto y ecolocalización . Los mamíferos pueden organizarse en sociedades de fusión-fisión , harenes y jerarquías, pero también pueden ser solitarios y territoriales . La mayoría de los mamíferos son poliginosos , pero algunos pueden ser monógamos o poliandros .

La domesticación de muchos tipos de mamíferos por parte de los humanos jugó un papel importante en la revolución neolítica y resultó en que la agricultura reemplazara la caza y la recolección como la principal fuente de alimento para los humanos. Esto condujo a una reestructuración importante de las sociedades humanas de nómadas a sedentarias, con una mayor cooperación entre grupos cada vez más grandes y, en última instancia, el desarrollo de las primeras civilizaciones . Los mamíferos domesticados proporcionaron y continúan proporcionando energía para el transporte y la agricultura, así como alimentos ( carne y productos lácteos ), pieles y cuero . También se cazan mamíferosy se compitieron para el deporte, y se utilizan como organismos modelo en la ciencia. Los mamíferos se han representado en el arte desde el Paleolítico y aparecen en la literatura, el cine, la mitología y la religión. La disminución del número y la extinción de muchos mamíferos se debe principalmente a la caza furtiva y la destrucción del hábitat , principalmente la deforestación .

Clasificación [ editar ]

Más del 70% de las especies de mamíferos provienen de los órdenes Rodentia , roedores (azul); Quirópteros , murciélagos (rojo); y Soricomorpha , musarañas (amarillo).
  Pilosa

La clasificación de los mamíferos ha pasado por varias revisiones desde que Carl Linnaeus definió inicialmente la clase y, en la actualidad, ningún sistema de clasificación es universalmente aceptado. McKenna & Bell (1997) y Wilson & Reader (2005) proporcionan útiles compendios recientes. [1] Simpson (1945) [2] proporciona una sistemática de los orígenes y relaciones de los mamíferos que se había enseñado universalmente hasta finales del siglo XX. Sin embargo, desde 1945, se ha ido encontrando una gran cantidad de información nueva y más detallada: El registro paleontológicoha sido recalibrado, y los años intermedios han visto mucho debate y progreso en relación con los fundamentos teóricos de la sistematización en sí, en parte a través del nuevo concepto de cladística . Aunque el trabajo de campo y el trabajo de laboratorio fueron progresivamente obsoletos en la clasificación de Simpson, sigue siendo lo más parecido a una clasificación oficial de mamíferos, a pesar de sus problemas conocidos. [3]

La mayoría de los mamíferos, incluidos los seis órdenes más ricos en especies , pertenecen al grupo placentario. Los tres órdenes más grandes en número de especies son Rodentia : ratones , ratas , puercoespines , castores , capibaras y otros mamíferos roedores; Quiroptera : murciélagos; y Soricomorpha : musarañas , topos y solenodontes . Los siguientes tres órdenes más importantes, según el esquema de clasificación biológica utilizado, son los primates : simios , monos y lémures.; la Cetartiodactyla : ballenas y artiodáctilos ; y el Carnivora que incluye gatos , perros , comadrejas , osos , focas y aliados. [4] Según Mammal Species of the World , en 2006 se identificaron 5.416 especies. Se agruparon en 1.229  géneros , 153  familias y 29 órdenes. [4] En 2008, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) completó una Evaluación Mundial de Mamíferos de cinco años para su Lista Roja de la UICN., que contó con 5.488 especies. [5] Según una investigación publicada en el Journal of Mammalogy en 2018, el número de especies de mamíferos reconocidas es de 6.495, incluidas 96 recientemente extintas. [6]

Definiciones [ editar ]

La palabra " mamífero " es moderna, del nombre científico Mammalia acuñado por Carl Linnaeus en 1758, derivado del latín mamma ("teat, pap"). En un influyente artículo de 1988, Timothy Rowe definió filogenéticamente a Mammalia como el grupo de la corona de los mamíferos, el clado que consiste en el ancestro común más reciente de los monotremas vivientes ( equidnas y ornitorrincos ) y mamíferos terianos ( marsupiales y placentarios ) y todos los descendientes de ese ancestro. [7]Dado que este antepasado vivió en el período Jurásico , la definición de Rowe excluye a todos los animales del Triásico anterior , a pesar de que los fósiles del Triásico en Haramiyida se han referido a Mammalia desde mediados del siglo XIX. [8] Si se considera a Mammalia como el grupo de la corona, su origen se puede fechar aproximadamente como la primera aparición conocida de animales más estrechamente relacionados con algunos mamíferos existentes que con otros. Ambondro está más estrechamente relacionado con los monotremas que con los mamíferos therian, mientras que Amphilestes y Amphitherium están más estrechamente relacionados con los therians; ya que los fósiles de los tres géneros datan de hace unos 167 millones de añosen el Jurásico Medio , esta es una estimación razonable de la apariencia del grupo de coronas. [9]

TS Kemp ha proporcionado una definición más tradicional: " Sinápsidos que poseen una articulación mandibular escamosa - dentaria y una oclusión entre los molares superiores e inferiores con un componente transversal al movimiento" o, de manera equivalente en opinión de Kemp, el clado que se origina con el último antepasado común de Sinoconodon y mamíferos vivos. [10] El sinápsido más antiguo conocido que satisface las definiciones de Kemp es Tikitherium , con fecha de 225 Ma , por lo que la aparición de los mamíferos en este sentido más amplio puede darse en esta fecha del Triásico Tardío . [11] [12]

Clasificación de McKenna / Bell [ editar ]

En 1997, Malcolm C. McKenna y Susan K. Bell revisaron exhaustivamente a los mamíferos , lo que resultó en la clasificación McKenna / Bell. Los autores trabajaron juntos como paleontólogos en el Museo Americano de Historia Natural . McKenna heredó el proyecto de Simpson y, con Bell, construyó un sistema jerárquico completamente actualizado, que abarca taxones vivos y extintos, que refleja la genealogía histórica de Mammalia. [3] Su libro de 1997, Classification of Mammals above the Species Level , [13] es un trabajo integral sobre la sistemática, las relaciones y las ocurrencias de todos los taxones de mamíferos, vivos y extintos, hasta el rango de género, aunque los datos genéticos moleculares desafían a varios de los grupos de nivel superior.

En la siguiente lista, los grupos extintos están etiquetados con una daga (†).

Clase mammalia

Clasificación molecular de placentarios [ editar ]

A principios del siglo XXI, los estudios moleculares basados ​​en el análisis de ADN han sugerido nuevas relaciones entre las familias de mamíferos. La mayoría de estos hallazgos se han validado de forma independiente mediante datos de presencia / ausencia de retrotransposón . [15] Los sistemas de clasificación basados ​​en estudios moleculares revelan tres grandes grupos o linajes de mamíferos placentarios , Afrotheria , Xenarthra y Boreoeutheria, que divergieron en el Cretácico . Las relaciones entre estos tres linajes son polémicas y se han propuesto las tres posibles hipótesis con respecto a qué grupo es basal . Estas hipótesis sonAtlantogenata (Boreoeutheria basal), Epitheria (Xenarthra basal) y Exafroplacentalia (Afrotheria basal). [16] Boreoeutheria, a su vez, contiene dos linajes principales: Euarchontoglires y Laurasiatheria .

Las estimaciones de los tiempos de divergencia entre estos tres grupos placentarios oscilan entre 105 y 120 millones de años, según el tipo de ADN utilizado (como nuclear o mitocondrial ) [17] y las distintas interpretaciones de los datos paleogeográficos . [dieciséis]

Mammalia

Monotremata

Theria

Marsupialia

Placentalia
Atlantogenata

Afrotheria

Xenarthra

Boreoeutheria
Euarchontoglires

Euarchonta

Glires

Laurasiatheria

Eulipotyphla

Scrotifera

Quirópteros

Euungulata

Cetartiodactyla

Perissodactyla

Ferae

Pholidota

Carnivora

El cladograma anterior se basa en Tarver et al . (2016) [18]

Grupo I: Superorden Afrotheria [19]

Grupo II: Superorden Xenarthra [19]

  • Orden Pilosa : perezosos y osos hormigueros (neotropical)
  • Orden Cingulata : armadillos y parientes extintos (Américas)

Grupo III: Magnaorder Boreoeutheria [19]

Evolución [ editar ]

Orígenes [ editar ]

Synapsida , un clado que contiene mamíferos y sus parientes extintos, se originó durante el subperíodo de Pensilvania (hace ~ 323 millones a ~ 300 millones de años), cuando se separaron de los linajes reptil y aviar. Los mamíferos del grupo de la corona evolucionaron a partir de formas de mamíferos anteriores durante el Jurásico Temprano . El cladograma toma a Mammalia como el grupo de la corona. [20]

Mammaliaformes

Morganucodontidae

Docodonta

Haldanodon

Mammalia

Australosphenida (incl. Monotremata )

Fruitafossor

Haramiyavia

Multituberculata

Tinodon

Eutriconodonta (incluido Gobiconodonta )

Trecnoteria (incluida Theria )

Evolución de amniotes más antiguos [ editar ]

La estructura original del cráneo sinápsido contiene una abertura temporal detrás de los orbitales , en una posición bastante baja en el cráneo (abajo a la derecha en esta imagen). Esta abertura podría haber ayudado a contener los músculos de la mandíbula de estos organismos, lo que podría haber aumentado su fuerza de mordida.

Los primeros vertebrados completamente terrestres fueron amniotas . Como sus antecesores tetrápodos anfibios , tenían pulmones y extremidades. Los huevos amnióticos, sin embargo, tienen membranas internas que permiten que el embrión en desarrollo respire pero retienen el agua. Por lo tanto, los amniotas pueden poner huevos en tierra firme, mientras que los anfibios generalmente necesitan poner sus huevos en el agua.

Los primeros amniotas aparentemente surgieron en el subperíodo de Pensilvania del Carbonífero . Descendían de tetrápodos anfibios reptilomorfos anteriores , [21] que vivían en tierras que ya estaban habitadas por insectos y otros invertebrados, así como helechos , musgos y otras plantas. En unos pocos millones de años, dos importantes linajes de amniotas se diferenciaron: los sinápsidos , que más tarde incluirían al antepasado común de los mamíferos; y los saurópsidos , que ahora incluyen tortugas , lagartos , serpientes , cocodrilos ydinosaurios (incluidos los pájaros ). [22] Los sinápsidos tienen un solo orificio ( fenestra temporal ) en la parte baja de cada lado del cráneo. Un grupo de sinápsidos, los pelicosaurios , incluía los animales más grandes y feroces del Pérmico temprano . [23] Los sinápsidos no mamíferos a veces se denominan (incorrectamente) "reptiles similares a mamíferos". [24] [25]

Los terápsidos , un grupo de sinápsidos, descendieron de los pelicosaurios en el Pérmico Medio , hace unos 265 millones de años, y se convirtieron en los vertebrados terrestres dominantes. [24] Se diferencian de los eupelycosaurios basales en varias características del cráneo y las mandíbulas, que incluyen: cráneos e incisivos más grandes que son del mismo tamaño en los terápsidos, pero no en los eupelycosaurios. [24] El linaje terápsido que conduce a los mamíferos pasó por una serie de etapas, comenzando con animales que eran muy similares a sus antepasados ​​pelicosaurios y terminando con cinodontos probainognatianos , algunos de los cuales podrían confundirse fácilmente con mamíferos. Esas etapas se caracterizaron por:[26]

  • El desarrollo gradual de un paladar secundario óseo .
  • Progresión hacia una postura de extremidades erguidas, lo que aumentaría la resistencia de los animales al evitar la restricción de Carrier . Pero este proceso fue lento y errático: por ejemplo, todos los terápsidos herbívoros no formados por mamíferos retuvieron las extremidades extendidas (algunas formas tardías pueden haber tenido extremidades traseras semirectas); Los terápsidos carnívoros del Pérmico tenían extremidades anteriores extendidas, y algunos del Pérmico tardío también tenían extremidades posteriores semidesgastadas. De hecho, los monotremas modernos todavía tienen extremidades semidesgastadas.
  • El dentario se convirtió gradualmente en el hueso principal de la mandíbula inferior que, en el Triásico, progresó hacia la mandíbula completamente mamífera (la inferior formada solo por el dentario) y el oído medio (que está formado por los huesos que antes se usaban para construir las mandíbulas). de reptiles).

Primeros mamíferos [ editar ]

El evento de extinción del Pérmico-Triásico hace unos 252 millones de años, que fue un evento prolongado debido a la acumulación de varios pulsos de extinción, puso fin al dominio de los terápsidos carnívoros. [27] En el Triásico temprano, la mayoría de los nichos de carnívoros terrestres medianos y grandes fueron asumidos por arcosaurios [28] que, durante un período extendido (35 millones de años), llegaron a incluir los crocodilomorfos , [29] los pterosaurios y los dinosaurios; [30] sin embargo, cinodontos grandes como Trucidocynodon y traversodontidstodavía ocupaban nichos carnívoros y herbívoros de gran tamaño, respectivamente. En el Jurásico, los dinosaurios habían llegado a dominar también los grandes nichos de herbívoros terrestres. [31]

Los primeros mamíferos (en el sentido de Kemp) aparecieron en la época del Triásico Tardío (hace unos 225 millones de años), 40 millones de años después de los primeros terápsidos. Se expandieron fuera de su nicho de insectívoros nocturnos desde el Jurásico medio en adelante; [32] El Castorocauda jurásico , por ejemplo, era un pariente cercano de los verdaderos mamíferos que tenían adaptaciones para nadar, cavar y pescar. [33] Se cree que la mayoría, si no todos, permanecieron nocturnos (el cuello de botella nocturno ), lo que explica gran parte de los rasgos típicos de los mamíferos. [34] La mayoría de las especies de mamíferos que existían en la Era Mesozoica eran multituberculados, eutriconodontes y espalacoteridos.. [35] El metateriano más antiguo conocido es el Sinodelphys , que se encuentra en un esquisto del Cretácico Inferior de 125 millones de años de antigüedad en la provincia de Liaoning, en el noreste de China . El fósil está casi completo e incluye mechones de pelo e huellas de tejidos blandos. [36]

Restauración de Juramaia sinensis , el euterio más antiguo conocido (160 millones de años) [37]

El fósil más antiguo conocido entre las Eutheria ("verdaderas bestias") es la pequeña musaraña Juramaia sinensis , o "madre jurásica de China", que data de hace 160 millones de años a finales del Jurásico. [37] Un pariente euterio posterior, Eomaia , que data de hace 125 millones de años en el Cretácico temprano, poseía algunas características en común con los marsupiales pero no con los placentarios, evidencia de que estas características estaban presentes en el último ancestro común de los dos grupos. pero luego se perdieron en el linaje placentario. [38] En particular, los huesos epipúbicos se extienden hacia adelante desde la pelvis. Estos no se encuentran en ninguna placenta moderna, pero se encuentran en marsupiales, monotremas, otros mamíferos no terianos yUkhaatherium , un animal del Cretácico temprano en el orden euterio Asioryctitheria . Esto también se aplica a los multituberculados. [39] Aparentemente son una característica ancestral, que posteriormente desapareció en el linaje placentario. Estos huesos epipúbicos parecen funcionar endureciendo los músculos durante la locomoción, reduciendo la cantidad de espacio que se presenta, que las placentarias necesitan para contener a su feto durante los períodos de gestación. Una salida pélvica estrecha indica que las crías eran muy pequeñas al nacer y, por lo tanto, el embarazo fue breve, como en los marsupiales modernos. Esto sugiere que la placenta fue un desarrollo posterior. [40]

Uno de los primeros monotremas conocidos fue Teinolophos , que vivió hace unos 120 millones de años en Australia. [41] Los monotremas tienen algunas características que pueden ser heredadas de los amniotas originales como el mismo orificio para orinar, defecar y reproducirse ( cloaca ) —como también lo hacen las lagartijas y las aves— [42] y ponen huevos coriáceos y sin calcificar. [43]

Apariciones más tempranas de funciones [ editar ]

Hadrocodium , cuyos fósiles datan de hace aproximadamente 195 millones de años, en el Jurásico temprano, proporciona la primera evidencia clara de una articulación de la mandíbula formada únicamente por los huesos escamoso y dentario; no hay espacio en la mandíbula para el articular, un hueso involucrado en las mandíbulas de todos los primeros sinápsidos. [44]

La evidencia clara más temprana de pelo o pelaje se encuentra en los fósiles de Castorocauda y Megaconus , de hace 164 millones de años a mediados del Jurásico. En la década de 1950, se sugirió que los orificios (pasajes) en los maxilares y premaxilares (huesos en la parte frontal de la mandíbula superior) de los cinodontos eran canales que suministraban vasos sanguíneos y nervios a las vibrisas ( bigotes ) y, por lo tanto, eran evidencia de cabello o piel; [45] [46] pronto se señaló, sin embargo, que los agujeros no muestran necesariamente que un animal tuviera vibrissae, ya que el lagarto moderno Tupinambis tiene agujeros que son casi idénticos a los que se encuentran en el cinodonte no mamífero Thrinaxodon. [25] [47] Las fuentes populares, sin embargo, continúan atribuyendo bigotes a Thrinaxodon . [48] ​​Los estudios sobre coprolitos pérmicos sugieren que los sinápsidos no mamíferos de la época ya tenían pelaje, lo que sitúa la evolución de los pelos posiblemente tan atrás como los dicinodontos . [49]

No se sabe cuándo apareció por primera vez la endotermia en la evolución de los mamíferos, aunque en general se acepta que evolucionó por primera vez en terápsidos no mamíferos . [49] [50] Los monotremas modernos tienen temperaturas corporales más bajas y tasas metabólicas más variables que los marsupiales y placentarios, [51] pero hay evidencia de que algunos de sus antepasados, quizás incluidos los antepasados ​​de los terios, pueden haber tenido temperaturas corporales como las de Therians modernos. [52] Asimismo, algunos therians modernos como afrotheres y xenarthrans han desarrollado secundariamente temperaturas corporales más bajas. [53]

La evolución de las extremidades erectas en los mamíferos es incompleta: los monotremas vivos y fósiles tienen extremidades extendidas. La postura parasagital (no extendida) de las extremidades apareció en algún momento del Jurásico tardío o del Cretácico temprano; se encuentra en Eomaia euterio y Sinodelphys metatherian , ambos datados de hace 125 millones de años. [54] Los huesos epipúbicos , una característica que influyó fuertemente en la reproducción de la mayoría de los clados de mamíferos, se encuentran por primera vez en Tritylodontidae , lo que sugiere que es una sinapomorfia entre ellos y los mamíferos . Son omnipresentes en los mamíferos no placentarios, aunque parece que Megazostrodon y Erythrotherium carecían de ellos. [55]

Se ha sugerido que la función original de la lactancia ( producción de leche ) era mantener húmedos los huevos. Gran parte del argumento se basa en los monotremas, los mamíferos que ponen huevos. [56] [57] En las mujeres, las glándulas mamarias se desarrollan completamente durante la pubertad, independientemente del embarazo. [58]

El surgimiento de los mamíferos [ editar ]

Los mamíferos de Therian se apoderaron de los nichos ecológicos de tamaño mediano a grande en el Cenozoico , después de que el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno hace aproximadamente 66 millones de años vació el espacio ecológico una vez ocupado por dinosaurios no aviares y otros grupos de reptiles, así como por varios otros grupos de mamíferos, [59] y experimentaron un aumento exponencial en el tamaño corporal ( megafauna ). [60] Luego, los mamíferos se diversificaron muy rápidamente; tanto las aves como los mamíferos muestran un aumento exponencial de la diversidad. [59] Por ejemplo, el murciélago más antiguo conocido data de hace unos 50 millones de años, sólo 16 millones de años después de la extinción de los dinosaurios no aviares. [61]

Los estudios filogenéticos moleculares inicialmente sugirieron que la mayoría de los órdenes placentarios divergieron hace unos 100 a 85 millones de años y que las familias modernas aparecieron en el período comprendido entre el Eoceno tardío y el Mioceno . [62] Sin embargo, no se han encontrado fósiles placentarios antes del final del Cretácico. [63] Los primeros fósiles indiscutibles de placentarios provienen del Paleoceno temprano , después de la extinción de los dinosaurios no aviares. [63] En particular, los científicos han identificado un animal del Paleoceno temprano llamado Protungulatum donnae como uno de los primeros mamíferos placentarios. [64] sin embargo, ha sido reclasificado como euterio no placentario.[65] Las recalibraciones de las tasas de diversidad genética y morfológica han sugerido unorigen del Cretácico Tardío para los placentarios y un origen del Paleoceno para la mayoría de los clados modernos. [66]

El antepasado más antiguo conocido de los primates es Archicebus achilles [67] de hace unos 55 millones de años. [67] Este pequeño primate pesaba entre 20 y 30 gramos (0,7 a 1,1 onzas) y podía caber en la palma de una mano humana. [67]

Anatomía [ editar ]

Características distintivas [ editar ]

Las especies de mamíferos vivos pueden identificarse por la presencia de glándulas sudoríparas , incluidas aquellas que están especializadas en producir leche para nutrir a sus crías. [68] Al clasificar los fósiles, sin embargo, se deben utilizar otras características, ya que las glándulas de tejido blando y muchas otras características no son visibles en los fósiles. [69]

Muchos rasgos compartidos por todos los mamíferos vivos aparecieron entre los primeros miembros del grupo:

  • Articulación de la mandíbula : el dentario (el hueso de la mandíbula inferior, que lleva los dientes) y el escamoso (un pequeñohueso craneal ) se unen para formar la articulación. En la mayoría de los gnatóstomos , incluidos los primeros terápsidos , la articulación consta de articular (un pequeño hueso en la parte posterior de la mandíbula inferior) y cuadrado (un pequeño hueso en la parte posterior de la mandíbula superior). [44]
  • Oído medio : en los mamíferos del grupo de la corona, el sonido es transportado desde el tímpano por una cadena de tres huesos, el martillo , el yunque y el estribo . Ancestralmente, el martillo y el yunque se derivan de los huesos articular y cuadrado que constituían la articulación de la mandíbula de los primeros terápsidos. [70]
  • La sustitución de dientes - dientes puede ser sustituido una vez ( difiodoncia ) o (como en las ballenas dentadas y murid roedores) no en absoluto ( monophyodonty ). [71] A los elefantes, manatíes y canguros les salen nuevos dientes continuamente a lo largo de su vida ( polifodoncia ). [72]
  • Esmalte prismático : el revestimiento de esmalte de la superficie de un diente consta de prismas, estructuras sólidas en forma de varilla que se extienden desde la dentina hasta la superficie del diente. [73]
  • Cóndilos occipitales : dos protuberancias en la base del cráneo encajan en la vértebra superior del cuello ; la mayoría de los otros tetrápodos , por el contrario, tienen sólo una de esas perillas. [74]

En su mayor parte, estas características no estaban presentes en los ancestros triásicos de los mamíferos. [75] Casi todas las formas mamíferas poseen un hueso epipúbico, con la excepción de los placentarios modernos. [76]

Dimorfismo sexual [ editar ]

En promedio, los mamíferos machos son más grandes que las hembras, siendo los machos al menos un 10% más grandes que las hembras en más del 45% de las especies investigadas. La mayoría de las órdenes de mamíferos también exhiben dimorfismo sexual sesgado por los machos , aunque algunas órdenes no muestran ningún sesgo o están significativamente sesgadas por las hembras ( Lagomorpha ). El dimorfismo del tamaño sexual aumenta con el tamaño corporal en los mamíferos ( regla de Rensch), lo que sugiere que existen presiones de selección paralelas tanto en el tamaño de los machos como de las hembras. El dimorfismo sesgado por el macho se relaciona con la selección sexual de los machos a través de la competencia macho-macho por las hembras, ya que existe una correlación positiva entre el grado de selección sexual, como lo indican los sistemas de apareamiento, y el grado de dimorfismo de tamaño sesgado por el macho. El grado de selección sexual también se correlaciona positivamente con el tamaño de machos y hembras en los mamíferos. Además, la presión de selección paralelo en masa hembra se identifica en que la edad de destete es significativamente mayor en más poligínicoespecies, incluso cuando se corrige por masa corporal. Además, la tasa de reproducción es más baja para las hembras más grandes, lo que indica que la selección de fecundidad selecciona a las hembras más pequeñas en los mamíferos. Aunque estos patrones se mantienen en todos los mamíferos, existe una variación considerable entre los órdenes. [77]

Sistemas biológicos [ editar ]

Los pulmones de mapache se inflan manualmente

La mayoría de los mamíferos tienen siete vértebras cervicales (huesos del cuello). Las excepciones son el manatí y el perezoso de dos dedos , que tienen seis, y el perezoso de tres dedos, que tiene nueve. [78] Todos los cerebros de los mamíferos poseen una neocorteza , una región del cerebro exclusiva de los mamíferos. [79] Los cerebros placentarios tienen un cuerpo calloso , a diferencia de los monotremas y marsupiales. [80]

Los pulmones de los mamíferos son esponjosos y en forma de panal. La respiración se logra principalmente con el diafragma , que divide el tórax de la cavidad abdominal, formando una cúpula convexa al tórax. La contracción del diafragma aplana la cúpula, aumentando el volumen de la cavidad pulmonar. El aire entra por las cavidades oral y nasal, viaja a través de la laringe, la tráquea y los bronquios y expande los alvéolos . Relajar el diafragma tiene el efecto contrario, disminuye el volumen de la cavidad pulmonar y hace que el aire salga de los pulmones. Durante el ejercicio, la pared abdominal se contrae , aumentando la presión sobre el diafragma, lo que hace que el aire salga más rápido y con más fuerza. La caja torácicaes capaz de expandir y contraer la cavidad torácica mediante la acción de otros músculos respiratorios. En consecuencia, el aire es aspirado o expulsado de los pulmones, siempre descendiendo por su gradiente de presión. [81] [82] Este tipo de pulmón se conoce como pulmón de fuelle debido a su parecido con los fuelles de herrero . [82]

El corazón de los mamíferos tiene cuatro cámaras, dos aurículas superiores , las cámaras receptoras y dos ventrículos inferiores , las cámaras de descarga. [83] El corazón tiene cuatro válvulas, que separan sus cámaras y aseguran que la sangre fluya en la dirección correcta a través del corazón (evitando el reflujo). Después del intercambio de gases en los capilares pulmonares (vasos sanguíneos en los pulmones), la sangre rica en oxígeno regresa a la aurícula izquierda a través de una de las cuatro venas pulmonares.. La sangre fluye casi continuamente de regreso a la aurícula, que actúa como la cámara receptora, y desde aquí a través de una abertura hacia el ventrículo izquierdo. La mayor parte de la sangre fluye pasivamente hacia el corazón mientras tanto las aurículas como los ventrículos están relajados, pero hacia el final del período de relajación ventricular , la aurícula izquierda se contrae y bombea sangre hacia el ventrículo. El corazón también requiere nutrientes y oxígeno que se encuentran en la sangre, como otros músculos, y se suministra a través de las arterias coronarias . [84]

Modelos didácticos de un corazón de mamífero
Piel de mamífero: 1  - pelo , 2  - epidermis , 3  - glándula sebácea , 4  - Músculo arrancador del pili , 5  - dermis , 6  - folículo piloso , 7  - glándula sudorípara , 8 (no etiquetado, la capa inferior) - hipodermis , mostrando redondo adipocitos

El sistema tegumentario (piel) está formado por tres capas: la epidermis más externa , la dermis y la hipodermis . La epidermis tiene típicamente de 10 a 30 células de espesor; su función principal es proporcionar una capa impermeable. Sus células más externas se pierden constantemente; sus células más bajas se dividen constantemente y empujan hacia arriba. La capa intermedia, la dermis, es de 15 a 40 veces más gruesa que la epidermis. La dermis está formada por muchos componentes, como estructuras óseas y vasos sanguíneos. La hipodermis está formada por tejido adiposo , que almacena lípidos y proporciona amortiguación y aislamiento. El grosor de esta capa varía mucho de una especie a otra; [85] : 97 Los mamíferos marinos requieren una hipodermis gruesa ( grasa ) como aislamiento, y las ballenas francas tienen la grasa más gruesa con 20 pulgadas (51 cm). [86] Aunque otros animales tienen características como bigotes, plumas , setas o cilios que se parecen superficialmente a ellos, ningún otro animal aparte de los mamíferos tiene pelo . Es una característica definitiva de la clase, aunque algunos mamíferos tienen muy poco. [85] : 61

Los carnassials (dientes en la parte posterior de la boca) del lobo hormiguero insectívoro (izquierda) frente al de un lobo gris (derecha) que consume grandes vertebrados.

Los herbívoros han desarrollado una diversa gama de estructuras físicas para facilitar el consumo de material vegetal . Para romper los tejidos vegetales intactos, los mamíferos han desarrollado estructuras dentales que reflejan sus preferencias alimentarias. Por ejemplo, los frugívoros (animales que se alimentan principalmente de frutas) y los herbívoros que se alimentan de follaje blando tienen dientes de corona baja especializados para moler follaje y semillas . Los animales de pastoreo que tienden a comer pastos duros ricos en sílice , tienen dientes de corona alta, que son capaces de triturar tejidos vegetales duros y no se desgastan tan rápido como los dientes de corona baja. [87] La mayoría de los mamíferos carnívoros tienen carnassialiformedientes (de diferente longitud según la dieta), caninos largos y patrones similares de reemplazo de dientes. [88]

El estómago de los ungulados pares (Artiodactyla) se divide en cuatro secciones: el rumen , el retículo , el omaso y el abomaso (solo los rumiantes tienen rumen). Una vez consumido el material vegetal, se mezcla con saliva en el rumen y el retículo y se separa en material sólido y líquido. Los sólidos agrupan juntos para formar un bolo (o bolo alimenticio ), y es regurgitados. Cuando el bolo entra en la boca, el líquido se exprime con la lengua y se vuelve a tragar. Los alimentos ingeridos pasan al rumen y al retículo donde los microbios celulolíticos ( bacterias , protozoosy hongos ) producen celulasa , que es necesaria para descomponer la celulosa en las plantas. [89] Los perisodáctilos , a diferencia de los rumiantes, almacenan alimentos digeridos que han dejado el estómago en un ciego agrandado , donde es fermentado por bacterias. [90] Los carnívoros tienen un estómago simple adaptado para digerir principalmente carne, en comparación con los elaborados sistemas digestivos de los animales herbívoros, que son necesarios para descomponer las fibras vegetales complejas y duras. El ciego está ausente o es corto y simple, y el intestino grueso no está saculado o es mucho más ancho que el intestino delgado. [91]

Riñón bovino

El sistema excretor de los mamíferos incluye muchos componentes. Como la mayoría de los otros animales terrestres, los mamíferos son ureotélicos y convierten el amoníaco en urea , lo que hace el hígado como parte del ciclo de la urea . [92] La bilirrubina , un producto de desecho derivado de las células sanguíneas , pasa a través de la bilis y la orina con la ayuda de enzimas excretadas por el hígado. [93] El paso de la bilirrubina a través de la bilis a través del tracto intestinal da a las heces de los mamíferos una coloración marrón distintiva. [94]Las características distintivas del riñón de los mamíferos incluyen la presencia de la pelvis renal y las pirámides renales , y de una corteza y médula claramente distinguibles , que se debe a la presencia de asas de Henle alargadas . Solo el riñón de mamífero tiene forma de frijol, aunque hay algunas excepciones, como los riñones reniculados multilobulados de pinnípedos, cetáceos y osos. [95] [96] La mayoría de los mamíferos placentarios adultos no tienen restos de cloaca . En el embrión, la cloaca embrionariase divide en una región posterior que pasa a formar parte del ano, y una región anterior que tiene diferentes destinos según el sexo del individuo: en las mujeres se desarrolla en el vestíbulo que recibe la uretra y la vagina , mientras que en los hombres forma la totalidad de la uretra del pene . [96] Sin embargo, los tenrecs , los topos dorados y algunas musarañas conservan una cloaca cuando son adultos. [97] En los marsupiales, el tracto genital está separado del ano, pero un rastro de la cloaca original permanece externamente. [96] Los monotremas, que se traduce del griego como "agujero único", tienen una verdadera cloaca.[98]

Producción de sonido [ editar ]

Un diagrama de señales ultrasónicas emitidas por un murciélago y el eco de un objeto cercano.

Como en todos los demás tetrápodos, los mamíferos tienen una laringe que puede abrirse y cerrarse rápidamente para producir sonidos, y un tracto vocal supralaríngeo que filtra este sonido. Los pulmones y la musculatura circundante proporcionan la corriente de aire y la presión necesarias para fonar . La laringe controla el tono y el volumen del sonido, pero la fuerza que ejercen los pulmones para exhalar también contribuye al volumen. Los mamíferos más primitivos, como el equidna, solo pueden silbar, ya que el sonido se logra únicamente exhalando a través de una laringe parcialmente cerrada. Otros mamíferos fonan usando cuerdas vocales., a diferencia de las cuerdas vocales que se ven en aves y reptiles. El movimiento o la tensión de las cuerdas vocales puede resultar en muchos sonidos como ronroneos y gritos . Los mamíferos pueden cambiar la posición de la laringe, lo que les permite respirar por la nariz mientras tragan por la boca y formar sonidos tanto orales como nasales ; Los sonidos nasales, como el quejido de un perro, son generalmente sonidos suaves y los sonidos orales, como el ladrido de un perro, son generalmente fuertes. [99]

Sonidos de ecolocalización de ballenas beluga

Algunos mamíferos tienen una laringe grande y, por lo tanto, una voz grave, a saber, el murciélago con cabeza de martillo ( Hypsignathus monstrosus ), donde la laringe puede ocupar la totalidad de la cavidad torácica mientras empuja los pulmones, el corazón y la tráquea hacia el abdomen . [100] Las almohadillas vocales grandes también pueden bajar el tono, como en los rugidos graves de los grandes felinos . [101] La producción de infrasonidos es posible en algunos mamíferos como el elefante africano ( Loxodonta spp.) Y las ballenas barbadas . [102] [103]Los pequeños mamíferos con laringe pequeñas tienen la capacidad de producir ultrasonido , que puede detectarse mediante modificaciones en el oído medio y la cóclea . El ultrasonido es inaudible para las aves y los reptiles, lo que pudo haber sido importante durante el Mesozoico, cuando las aves y los reptiles eran los depredadores dominantes. Este canal privado es utilizado por algunos roedores, por ejemplo, en la comunicación de madre a cachorro, y por los murciélagos cuando se ecolocalizan. Las ballenas dentadas también utilizan la ecolocalización, pero, a diferencia de la membrana vocal que se extiende hacia arriba desde las cuerdas vocales, tienen un melón para manipular los sonidos. Algunos mamíferos, a saber, los primates, tienen sacos de aire adheridos a la laringe, que pueden funcionar para reducir las resonancias o aumentar el volumen del sonido. [99]

El sistema de producción vocal está controlado por los núcleos de los nervios craneales en el cerebro e inervado por el nervio laríngeo recurrente y el nervio laríngeo superior , ramas del nervio vago . El tracto vocal está inervado por el nervio hipogloso y los nervios faciales . La estimulación eléctrica de la región gris periacueductal (PEG) del mesencéfalo de los mamíferos provoca vocalizaciones. La capacidad de aprender nuevas vocalizaciones solo se ejemplifica en humanos, focas, cetáceos, elefantes y posiblemente murciélagos; en los seres humanos, esto es el resultado de una conexión directa entre la corteza motora , que controla el movimiento, y laneuronas motoras en la médula espinal. [99]

Piel [ editar ]

Los puercoespines usan sus espinas para defenderse.

La función principal del pelaje de los mamíferos es la termorregulación. Otros incluyen protección, propósitos sensoriales, impermeabilización y camuflaje. [104] Los diferentes tipos de pieles tienen diferentes propósitos: [85] : 99

  • Definitivo: que puede desprenderse después de alcanzar una cierta longitud.
  • Vibrissae: pelos sensoriales, más comúnmente bigotes
  • Pelaje: protege los pelos, la parte inferior del pelaje y el pelo awn
  • Espinas : pelo rígido que se usa para la defensa (como en los puercoespines )
  • Cerdas : pelos largos que generalmente se utilizan en señales visuales. (como la melena de un león )
  • Velli - a menudo llamado "piel de plumón" que aísla a los mamíferos recién nacidos
  • Lana : larga, suave y a menudo rizada.

Termorregulación [ editar ]

La longitud del pelo no es un factor en la termorregulación: por ejemplo, algunos mamíferos tropicales como los perezosos tienen la misma longitud de pelo que algunos mamíferos árticos pero con menos aislamiento; y, a la inversa, otros mamíferos tropicales de pelo corto tienen el mismo valor aislante que los mamíferos árticos. La densidad del pelaje puede aumentar el valor de aislamiento de un animal, y los mamíferos árticos especialmente tienen pelaje denso; por ejemplo, el buey almizclero tiene pelos de guarda que miden 30 cm (12 pulgadas), así como un pelaje denso, que forma un pelaje hermético, lo que les permite sobrevivir a temperaturas de -40 ° C (-40 ° F). [85] : 162–163Algunos mamíferos del desierto, como los camellos, usan un pelaje denso para evitar que el calor solar llegue a su piel, lo que permite que el animal se mantenga fresco; El pelaje de un camello puede alcanzar los 70 ° C (158 ° F) en el verano, pero la piel permanece a 40 ° C (104 ° F). [85] : 188 Los mamíferos acuáticos , a la inversa, atrapan el aire en su pelaje para conservar el calor al mantener la piel seca. [85] : 162–163

Coloración [ editar ]

Los pelajes de los mamíferos se colorean por una variedad de razones, las principales presiones selectivas incluyen el camuflaje , la selección sexual , la comunicación y la termorregulación. La coloración tanto en el pelo como en la piel de los mamíferos está determinada principalmente por el tipo y la cantidad de melanina ; eumelaninas para colores marrones y negros y feomelanina para una gama de colores amarillentos a rojizos, dando a los mamíferos un tono tierra . [105] [106] Algunos mamíferos tienen colores más vibrantes debido a la coloración estructural ; el mandril tiene crestas de color azul brillante en su hocico que se producen por difracción en el colágeno facialfibras. [107] Muchos perezosos parecen verdes porque su pelaje alberga algas verdes ; esta puede ser una relación simbiótica que camufla a los perezosos. [108]

El camuflaje es una influencia poderosa en una gran cantidad de mamíferos, ya que ayuda a ocultar a los individuos de los depredadores o presas. [109] En mamíferos árticos y subárticos como el zorro ártico ( Alopex lagopus ), el lemming de collar ( Dicrostonyx groenlandicus ), el armiño ( Mustela erminea ) y la liebre raqueta ( Lepus americanus ), el color estacional cambia entre marrón en verano y blanco en invierno está impulsado en gran parte por el camuflaje. [110]Algunos mamíferos arbóreos, en particular primates y marsupiales, tienen tonos de piel violeta, verde o azul en partes de sus cuerpos, lo que indica una clara ventaja en su hábitat en gran parte arbóreo debido a la evolución convergente . [107]

El aposematismo , que advierte sobre posibles depredadores, es la explicación más probable del pelaje blanco y negro de muchos mamíferos que son capaces de defenderse, como en el zorrillo maloliente y el poderoso y agresivo tejón de miel . [111] El color del pelaje a veces es sexualmente dimórfico , como en muchas especies de primates . [112] Las diferencias en el color del pelaje de hembras y machos pueden indicar niveles nutricionales y hormonales, importantes en la selección de pareja. [113]El color del pelaje puede influir en la capacidad de retener el calor, según la cantidad de luz reflejada. Los mamíferos con un pelaje de color más oscuro pueden absorber más calor de la radiación solar y mantenerse más calientes, y algunos mamíferos más pequeños, como los ratones de campo , tienen un pelaje más oscuro en el invierno. El pelaje blanco y sin pigmentos de los mamíferos árticos, como el oso polar, puede reflejar más radiación solar directamente sobre la piel. [85] : 166-167 [104] Las deslumbrantes rayas en blanco y negro de las cebras parecen proporcionar cierta protección contra las moscas que pican. [114]

Sistema reproductivo [ editar ]

Los cabritos se quedan con su madre hasta que son destetados.

Los mamíferos son únicamente gonocóricos (un animal nace con genitales masculinos o femeninos, a diferencia de los hermafroditas donde no existe tal cisma). [115] En los placentarios masculinos, el pene se usa tanto para orinar como para la cópula. Dependiendo de la especie, una erección puede ser impulsada por el flujo sanguíneo hacia el tejido vascular, esponjoso o por la acción muscular. Un pene puede estar contenido en un prepucio cuando no está erecto, y algunos placentarios también tienen un hueso del pene ( báculo ). [116] Los marsupiales típicamente tienen penes bifurcados, [117] mientras que el pene equidna generalmente tiene cuatro cabezas con solo dos funcionando.[118] Los testículos de la mayoría de los mamíferos descienden al escroto, que suele ser posterior al pene, pero a menudo es anterior en los marsupiales. Las hembras de mamíferos generalmente tienen un clítoris , labios mayores y labios menores en el exterior, mientras que el sistema interno contiene pares de oviductos , 1-2 úteros , 1-2 cervicales y una vagina.. Los marsupiales tienen dos vaginas laterales y una vagina medial. La "vagina" de los monotremas se entiende mejor como un "seno urogenital". Los sistemas uterinos de los mamíferos placentarios pueden variar entre un dúplex, donde hay dos úteros y cuellos uterinos que se abren hacia la vagina, un bipartito, donde dos cuernos uterinos tienen un solo cuello uterino que se conecta a la vagina, un bicorne , que consiste en dos úteros cuernos que están conectados distalmente pero separados medialmente creando una forma de Y, y un simplex, que tiene un solo útero. [119] [120] [85] : 220-221, 247

La condición ancestral para la reproducción de los mamíferos es el nacimiento de relativamente subdesarrollados, ya sea por viviparismo directo o por un período corto como huevos de cáscara blanda. Esto probablemente se deba al hecho de que el torso no pudo expandirse debido a la presencia de huesos epipúbicos . La demostración más antigua de este estilo reproductivo es con Kayentatherium , que produjo perinatos sin desarrollar , pero en tamaños de camada mucho más altos que cualquier mamífero moderno, 38 especímenes. [121] La mayoría de los mamíferos modernos son vivíparos y dan a luz crías vivas. Sin embargo, las cinco especies de monotremas, el ornitorrinco y las cuatro especies de equidna, ponen huevos. Los monotremas tienen un sistema de determinación del sexo.diferente de la de la mayoría de los otros mamíferos. [122] En particular, los cromosomas sexuales de un ornitorrinco se parecen más a los de un pollo que a los de un mamífero teriano. [123]

Los mamíferos vivíparos pertenecen a la subclase Theria; los que viven hoy están en las infraclases marsupial y placentaria. Los marsupiales tienen un período de gestación corto , generalmente más corto que su ciclo estral y dan a luz a un recién nacido no desarrollado que luego experimenta un mayor desarrollo; en muchas especies, esto ocurre dentro de un saco en forma de bolsa, el marsupio , ubicado en la parte frontal del abdomen de la madre . Ésta es la condición plesiomórfica entre los mamíferos vivíparos; la presencia de huesos epipúbicos en todos los mamíferos no placentarios evita la expansión del torso necesaria para un embarazo completo. [76] Incluso los euterios no placentarios probablemente se reprodujeron de esta manera. [124]Los placentarios dan a luz a crías relativamente completas y desarrolladas, generalmente después de largos períodos de gestación. [125] Reciben su nombre de la placenta , que conecta al feto en desarrollo con la pared uterina para permitir la absorción de nutrientes. [126] En los mamíferos placentarios, la epipúbica se pierde por completo o se convierte en el báculo; permitiendo que el torso pueda expandirse y así nacer desarrolló descendencia. [121]

Las glándulas mamarias de los mamíferos están especializadas para producir leche, la principal fuente de nutrición de los recién nacidos. Los monotremas se ramificaron temprano de otros mamíferos y no tienen los pezones que se ven en la mayoría de los mamíferos, pero tienen glándulas mamarias. Las crías lamen la leche de un parche mamario en el vientre de la madre. [127] En comparación con los mamíferos placentarios, la leche de los marsupiales cambia mucho tanto en la tasa de producción como en la composición de nutrientes, debido a la cría subdesarrollada. Además, las glándulas mamarias tienen más autonomía, lo que les permite suministrar leches separadas a las crías en diferentes etapas de desarrollo. [128] La lactosa es el azúcar principal en la leche de mamíferos placentarios, mientras que la leche marsupial y monotrema está dominada poroligosacáridos . [129] El destete es el proceso en el que un mamífero se vuelve menos dependiente de la leche materna y más de los alimentos sólidos. [130]

Endotermia [ editar ]

Casi todos los mamíferos son endotérmicos ("de sangre caliente"). La mayoría de los mamíferos también tienen pelo para mantenerlos calientes. Al igual que las aves, los mamíferos pueden buscar alimento o cazar en climas y climas demasiado fríos para los reptiles e insectos ectotérmicos ("de sangre fría"). La endotermia requiere mucha energía alimentaria, por lo que los mamíferos comen más alimentos por unidad de peso corporal que la mayoría de los reptiles. [131] Los pequeños mamíferos insectívoros comen cantidades prodigiosas para su tamaño. Una rara excepción, la rata topo desnuda produce poco calor metabólico, por lo que se considera un poiquilotermo operativo . [132] Las aves también son endotérmicas, por lo que la endotermia no es exclusiva de los mamíferos. [133]

Vida útil de la especie [ editar ]

Entre los mamíferos, la vida útil máxima de las especies varía significativamente (por ejemplo, la musaraña tiene una vida útil de dos años, mientras que se registra que la ballena de Groenlandia más antigua tiene 211 años). [134] Aunque la base subyacente de estas diferencias en la vida útil aún es incierta, numerosos estudios indican que la capacidad de reparar el daño del ADN es un determinante importante de la vida útil de los mamíferos. En un estudio de 1974 de Hart y Setlow, [135] se encontró que la capacidad de reparación por escisión del ADN aumentaba sistemáticamente con la vida útil de las especies entre siete especies de mamíferos. Se observó que la vida útil de las especies está fuertemente correlacionada con la capacidad de reconocer roturas de doble cadena del ADN, así como con el nivel de la proteína de reparación del ADN.Ku80 . [134] En un estudio de las células de dieciséis especies de mamíferos, se encontró que los genes empleados en la reparación del ADN estaban regulados al alza en las especies de vida más larga. [136] Se encontró que el nivel celular de la enzima de reparación del ADN poli ADP ribosa polimerasa se correlaciona con la vida útil de las especies en un estudio de 13 especies de mamíferos. [137] Tres estudios adicionales de una variedad de especies de mamíferos también informaron una correlación entre la vida útil de las especies y la capacidad de reparación del ADN. [138] [139] [140]

Locomoción [ editar ]

Terrestre [ editar ]

Marcha corriendo . Fotografías de Eadweard Muybridge , 1887.

La mayoría de los vertebrados, los anfibios, los reptiles y algunos mamíferos como los humanos y los osos, son plantígrados y caminan por toda la parte inferior del pie. Muchos mamíferos, como los gatos y los perros, son digitígrados y caminan de puntillas, la mayor longitud de zancada permite una mayor velocidad. Los mamíferos digitígrados también suelen ser expertos en movimientos silenciosos. [141] Algunos animales, como los caballos, son ungulígrados y caminan sobre la punta de los dedos de los pies. Esto aumenta aún más la longitud de sus zancadas y, por lo tanto, su velocidad. [142] También se sabe que algunos mamíferos, a saber, los grandes simios, caminan sobre los nudillos , al menos por las patas delanteras. Osos hormigueros gigantes [143]y los ornitorrincos [144] también son caminantes de nudillos. Algunos mamíferos son bípedos y usan solo dos extremidades para la locomoción, lo que se puede ver, por ejemplo, en los humanos y los grandes simios. Las especies bípedas tienen un campo de visión más grande que los cuadrúpedos, conservan más energía y tienen la capacidad de manipular objetos con las manos, lo que ayuda a buscar alimento. En lugar de caminar, algunos bípedos saltan, como los canguros y las ratas canguro . [145] [146]

Los animales usarán diferentes modos de andar para diferentes velocidades, terrenos y situaciones. Por ejemplo, los caballos muestran cuatro aires naturales, el más lento de andar a caballo es el paseo , a continuación, hay tres aires más rápido, que, desde la más lenta a la más rápida, son el trote , el galope y el galope . Los animales también pueden tener andares inusuales que se usan ocasionalmente, como para moverse hacia los lados o hacia atrás. Por ejemplo, los principales aires humanos son bípedos caminar y correr , pero que emplean muchos otros aires de vez en cuando, incluyendo una de cuatro patas rastreo en espacios reducidos. [147] Los mamíferos muestran una amplia gama de andares., el orden en que colocan y levantan sus apéndices en locomoción. Los pasos se pueden agrupar en categorías de acuerdo con sus patrones de secuencia de apoyo. Para los cuadrúpedos, hay tres categorías principales: pasos para caminar, pasos para correr y pasos para saltar . [148] Caminar es el modo de andar más común, donde algunos pies están en el suelo en un momento dado, y se encuentra en casi todos los animales con patas. Se considera que la carrera ocurre cuando en algunos puntos de la zancada todos los pies están fuera del suelo en un momento de suspensión. [147]

Arbóreo [ editar ]

Los gibones son muy buenos braquiadores porque sus extremidades alargadas les permiten balancearse y agarrarse fácilmente a las ramas.

Los animales arbóreos con frecuencia tienen extremidades alargadas que les ayudan a cruzar huecos, alcanzar frutos u otros recursos, probar la firmeza del soporte por delante y, en algunos casos, braquiar (columpiarse entre árboles). [149] Muchas especies arbóreas, como puercoespines arbóreos, osos hormigueros sedosos , monos araña y zarigüeyas , usan colas prensiles para agarrarse de las ramas. En el mono araña, la punta de la cola tiene un parche desnudo o una almohadilla adhesiva, lo que proporciona una mayor fricción. Las garras se pueden usar para interactuar con sustratos rugosos y reorientar la dirección de las fuerzas que aplica el animal. Esto es lo que permite a las ardillastrepar por troncos de árboles que son tan grandes que son esencialmente planos desde la perspectiva de un animal tan pequeño. Sin embargo, las garras pueden interferir con la capacidad de un animal para agarrar ramas muy pequeñas, ya que pueden enrollarse demasiado y pinchar la propia pata del animal. Los primates utilizan el agarre por fricción, basándose en las yemas de los dedos sin pelo. Al apretar la rama entre las yemas de los dedos se genera una fuerza de fricción que mantiene la mano del animal en la rama. Sin embargo, este tipo de agarre depende del ángulo de la fuerza de fricción, por lo tanto, del diámetro de la rama, con ramas más grandes que resultan en una capacidad de agarre reducida. Para controlar el descenso, especialmente hacia ramas de gran diámetro, algunos animales arbóreos como las ardillas han desarrollado articulaciones de tobillo muy móviles que permiten girar el pie en una postura "invertida".Esto permite que las garras se enganchen en la superficie rugosa de la corteza, oponiéndose a la fuerza de la gravedad. El tamaño pequeño proporciona muchas ventajas a las especies arbóreas: como aumentar el tamaño relativo de las ramas al animal, un centro de masa más bajo, una mayor estabilidad, una masa más baja (que permite el movimiento de las ramas más pequeñas) y la capacidad de moverse a través de un hábitat más abarrotado.[149] El tamaño relacionado con el peso afecta a los animales que se deslizan como el planeador del azúcar . [150] Algunas especies de primates, murciélagos y todas las especies de perezosos logran estabilidad pasiva colgando debajo de la rama. Tanto los lanzamientos como las propinas se vuelven irrelevantes, ya que el único método de falla sería perder el control. [149]

Aéreo [ editar ]

Cámara lenta y velocidad normal de los murciélagos frugívoros egipcios volando

Los murciélagos son los únicos mamíferos que realmente pueden volar. Vuelan por el aire a una velocidad constante moviendo sus alas hacia arriba y hacia abajo (generalmente también con algún movimiento de proa a popa). Debido a que el animal está en movimiento, hay cierto flujo de aire en relación con su cuerpo que, combinado con la velocidad de las alas, genera un flujo de aire más rápido que se mueve sobre el ala. Esto genera un vector de fuerza de elevación que apunta hacia adelante y hacia arriba, y un vector de fuerza de arrastre que apunta hacia atrás y hacia arriba. Los componentes ascendentes de estos contrarrestan la gravedad, manteniendo el cuerpo en el aire, mientras que el componente delantero proporciona empuje para contrarrestar tanto el arrastre del ala como del cuerpo en su conjunto. [151]

Las alas de los murciélagos son mucho más delgadas y constan de más huesos que las de las aves, lo que permite a los murciélagos maniobrar con mayor precisión y volar con más sustentación y menos resistencia. [152] [153] Al doblar las alas hacia adentro hacia su cuerpo en el movimiento ascendente, usan un 35% menos de energía durante el vuelo que las aves. [154] Las membranas son delicadas, se rasgan fácilmente; sin embargo, el tejido de la membrana del murciélago puede volver a crecer, de modo que los pequeños desgarros pueden sanar rápidamente. [155] La superficie de sus alas está equipada con receptores sensibles al tacto en pequeñas protuberancias llamadas células de Merkel., también se encuentra en las yemas de los dedos humanos. Estas áreas sensibles son diferentes en los murciélagos, ya que cada bulto tiene un pequeño cabello en el centro, lo que lo hace aún más sensible y le permite al murciélago detectar y recopilar información sobre el aire que fluye sobre sus alas, y volar de manera más eficiente cambiando la forma. de sus alas en respuesta. [156]

Fosoriales y subterráneos [ editar ]

Wombat semifosorial (izquierda) frente a mole oriental totalmente fosoriaial (derecha)

Un fossorial (del latín fossor , que significa "excavador") es un animal adaptado a la excavación que vive principalmente, pero no únicamente, bajo tierra. Algunos ejemplos son los tejones y las ratas topo desnudas . Muchas especies de roedores también se consideran fosoriales porque viven en madrigueras la mayor parte del día, pero no todo el día. Las especies que viven exclusivamente bajo tierra son subterráneas, y aquellas con adaptaciones limitadas a un estilo de vida fosoriales sub-fosoriales. Algunos organismos son fosoriales para ayudar a regular la temperatura, mientras que otros usan el hábitat subterráneo para protegerse de los depredadores o para almacenar alimentos . [157]

Los mamíferos fosoriales tienen un cuerpo fusiforme, más grueso en los hombros y que se estrecha en la cola y la nariz. Incapaces de ver en las madrigueras oscuras, la mayoría tiene ojos degenerados, pero la degeneración varía entre especies; las tuzas de bolsillo , por ejemplo, son solo semifosoriales y tienen ojos muy pequeños pero funcionales, en el lunar marsupial totalmente fossorial los ojos están degenerados e inútiles, los lunares talpa tienen ojos vestigiales y el lunar dorado de capa tiene una capa de piel que cubre los ojos . Los colgajos externos de las orejas también son muy pequeños o están ausentes. Los mamíferos verdaderamente fosoriales tienen patas cortas y robustas, ya que la fuerza es más importante que la velocidad para un mamífero excavador, pero los mamíferos semifosoriales tienen patas cursores.piernas. Las patas delanteras son anchas y tienen garras fuertes para ayudar a aflojar la suciedad mientras se excavan madrigueras, y las patas traseras tienen correas, así como garras, que ayudan a arrojar la tierra suelta hacia atrás. La mayoría tiene incisivos grandes para evitar que la suciedad se les meta en la boca. [158]

Muchos mamíferos fosoriales como musarañas, erizos y topos se clasificaron bajo el ahora obsoleto orden Insectivora . [159]

Acuático [ editar ]

Los mamíferos totalmente acuáticos, los cetáceos y los sirenios , han perdido las patas y tienen una aleta caudal para impulsarse a través del agua. El movimiento de la aleta es continuo. Las ballenas nadan moviendo su aleta caudal y la parte inferior del cuerpo hacia arriba y hacia abajo, impulsándose a través del movimiento vertical, mientras que sus aletas se utilizan principalmente para dirigir. Su anatomía esquelética les permite ser nadadores rápidos. La mayoría de las especies tienen una aleta dorsal para evitar que se vuelquen boca abajo en el agua. [160] [161] Las aletas de los sirenios se elevan hacia arriba y hacia abajo con movimientos largos para mover al animal hacia adelante y se pueden torcer para girar. Las extremidades anteriores son aletas en forma de paleta que ayudan a girar y reducir la velocidad. [162]

Los mamíferos semiacuáticos , como los pinnípedos, tienen dos pares de aletas en la parte delantera y trasera, las aletas delanteras y traseras. Los codos y los tobillos están encerrados dentro del cuerpo. [163] [164] Los pinnípedos tienen varias adaptaciones para reducir la resistencia . Además de sus cuerpos aerodinámicos, tienen redes suaves de haces de músculos en la piel que pueden aumentar el flujo laminar y hacer que les sea más fácil deslizarse por el agua. También carecen de arrector pili , por lo que su pelaje se puede estilizar mientras nadan. [165] Dependen de sus aletas delanteras para la locomoción en forma de alas similar a los pingüinos y las tortugas marinas .[166] El movimiento de la aleta delantera no es continuo y el animal se desliza entre cada golpe. [164] En comparación con los carnívoros terrestres, las extremidades anteriores tienen una longitud reducida, lo que da a los músculos locomotores de las articulaciones del hombro y del codo una mayor ventaja mecánica; [163] las aletas traseras sirven como estabilizadores. [165] Otros mamíferos semiacuáticos incluyen castores, hipopótamos , nutrias y ornitorrincos. [167] Los hipopótamos son mamíferos semiacuáticos muy grandes, y sus cuerpos en forma de barril tienenestructuras esqueléticas gravitacionales , [168] adaptadas para soportar su enorme peso y su gravedad específica.les permite hundirse y moverse por el fondo de un río. [169]

Comportamiento [ editar ]

Comunicación y vocalización [ editar ]

Los monos Vervet utilizan al menos cuatro llamadas de alarma distintas para diferentes depredadores . [170]

Muchos mamíferos se comunican vocalizando. La comunicación vocal tiene muchos propósitos, incluso en los rituales de apareamiento, como llamadas de advertencia , [171] para indicar fuentes de alimento y con fines sociales. Los machos suelen llamar durante los rituales de apareamiento para alejar a otros machos y atraer a las hembras, como en el rugido de los leones y ciervos . [172] Los cantos de la ballena jorobada pueden ser señales para las hembras; [173] tienen diferentes dialectos en diferentes regiones del océano. [174] Las vocalizaciones sociales incluyen las llamadas territoriales de los gibones y el uso de la frecuencia enmurciélagos de punta de lanza más grandes para distinguir entre grupos. [175] El mono verde da una llamada de alarma distinta para cada uno de al menos cuatro depredadores diferentes, y las reacciones de otros monos varían según la llamada. Por ejemplo, si una llamada de alarma señala una pitón, los monos trepan a los árboles, mientras que la alarma del águila hace que los monos busquen un escondite en el suelo. [170] De manera similar, los perros de la pradera tienen llamadas complejas que indican el tipo, tamaño y velocidad de un depredador que se acerca. [176] Los elefantes se comunican socialmente con una variedad de sonidos que incluyen bufidos, gritos, trompetas, rugidos y retumbos. Algunas de las llamadas retumbantes son infrasónicas, por debajo del rango auditivo de los humanos, y puede ser escuchado por otros elefantes a una distancia de hasta 6 millas (9,7 km) en momentos quietos cerca del amanecer y el atardecer. [177]

Llamadas de orcas, incluidos clics ocasionales de ecolocalización

Los mamíferos emiten señales por diversos medios. Muchos dan señales visuales contra los depredadores , como cuando los ciervos y las gacelas se mueven , indicando honestamente su condición física y su capacidad para escapar, [178] [179] o cuando el venado de cola blanca y otros mamíferos de presa hacen banderas con marcas de cola llamativas cuando están alarmados, informar al depredador que ha sido detectado. [180] Muchos mamíferos utilizan el marcado con olor , a veces posiblemente para ayudar a defender el territorio, pero probablemente con una variedad de funciones tanto dentro como entre especies. [181] [182] [183] Micro murciélagos y ballenas dentadasincluidos los delfines oceánicos vocalizan tanto socialmente como en ecolocalización . [184] [185] [186]

Alimentando [ editar ]

Mantener una temperatura corporal alta y constante es costoso desde el punto de vista energético; por lo tanto, los mamíferos necesitan una dieta nutritiva y abundante. Si bien los primeros mamíferos fueron probablemente depredadores, desde entonces diferentes especies se han adaptado para satisfacer sus necesidades dietéticas de diversas formas. Algunos comen otros animales; esta es una dieta carnívora (e incluye dietas insectívoras). Otros mamíferos, llamados herbívoros , comen plantas que contienen carbohidratos complejos como la celulosa. Una dieta herbívoro incluye subtipos tales como granivoría (alimentación de semillas), folivory (hoja de comer), frugivoría (fruta de comer), nectarivory (néctar comer), gummivory (goma alimenticios) ymicofagia (comer hongos). El tracto digestivo de un herbívoro alberga bacterias que fermentan estas sustancias complejas y las hacen disponibles para la digestión, que se encuentran en el estómago de varias cámaras o en un ciego grande. [89] Algunos mamíferos son coprófagos y consumen heces para absorber los nutrientes no digeridos cuando la comida se ingirió por primera vez. [85] : 131-137 Un omnívoro come tanto presas como plantas. Los mamíferos carnívoros tienen un tracto digestivo simple porque las proteínas , lípidos y mineralesque se encuentran en la carne requieren poca digestión especializada. Las excepciones a esto incluyen las ballenas barbadas que también albergan la flora intestinal en un estómago de múltiples cámaras, como los herbívoros terrestres. [187]

El tamaño de un animal también es un factor para determinar el tipo de dieta ( regla de Allen ). Dado que los pequeños mamíferos tienen una alta relación entre la superficie perdedora de calor y el volumen de generación de calor, tienden a tener altos requerimientos de energía y una alta tasa metabólica . Los mamíferos que pesan menos de aproximadamente 18 onzas (510 g; 1,1 lb) son en su mayoría insectívoros porque no pueden tolerar el lento y complejo proceso digestivo de un herbívoro. Los animales más grandes, por otro lado, generan más calor y se pierde menos calor. Por lo tanto, pueden tolerar un proceso de recolección más lento (carnívoros que se alimentan de vertebrados más grandes) o un proceso digestivo más lento (herbívoros). [188]Además, los mamíferos que pesan más de 18 onzas (510 g; 1,1 lb) generalmente no pueden recolectar suficientes insectos durante sus horas de vigilia para mantenerse. Los únicos mamíferos insectívoros grandes son los que se alimentan de enormes colonias de insectos ( hormigas o termitas ). [189]

El oso negro americano hipocarnívoro ( Ursus americanus ) contra el oso polar hipercarnívoro ( Ursus maritimus ) [190]

Algunos mamíferos son omnívoros y muestran diversos grados de carnivoría y herbivoría, generalmente inclinándose a favor de uno más que del otro. Dado que las plantas y la carne se digieren de manera diferente, existe una preferencia por una sobre la otra, como en los osos, donde algunas especies pueden ser principalmente carnívoras y otras principalmente herbívoras. [191] Se agrupan en tres categorías: mesocarnivory (50-70% de carne), hipercarnivory (70% y más de carne) e hipocarnivory (50% o menos de carne). La dentición de los hipocarnívoros consiste en dientes carnasiales triangulares sin brillo destinados a moler alimentos. Los hipercarnívoros, sin embargo, tienen dientes cónicos y carnassials afilados destinados a cortar, y en algunos casos mandíbulas fuertes para aplastar huesos, como en el caso dehienas , lo que les permite consumir huesos; algunos grupos extintos, en particular los Machairodontinae , tenían caninos en forma de sable . [190]

Algunos carnívoros fisiológicos consumen materia vegetal y algunos herbívoros fisiológicos consumen carne. Desde el punto de vista conductual, esto los convertiría en omnívoros, pero desde el punto de vista fisiológico, esto puede deberse a la zoofarmacognosia . Fisiológicamente, los animales deben poder obtener energía y nutrientes de materiales vegetales y animales para ser considerados omnívoros. Por lo tanto, estos animales aún pueden clasificarse como carnívoros y herbívoros cuando solo obtienen nutrientes de materiales que se originan en fuentes que aparentemente no complementan su clasificación. [192] Por ejemplo, está bien documentado que algunos ungulados, como jirafas, camellos y ganado, roen los huesos para consumir minerales y nutrientes particulares. [193]Además, los gatos, que generalmente se consideran carnívoros obligados, ocasionalmente comen pasto para regurgitar material no digerible (como bolas de pelo ), ayudan con la producción de hemoglobina y como laxante. [194]

Muchos mamíferos, en ausencia de suficientes requerimientos de alimentos en un ambiente, suprimen su metabolismo y conservan energía en un proceso conocido como hibernación . [195] En el período anterior a la hibernación, los mamíferos más grandes, como los osos, se vuelven polifágicos para aumentar las reservas de grasa, mientras que los mamíferos más pequeños prefieren recolectar y almacenar alimentos. [196] La ralentización del metabolismo va acompañada de una disminución de la frecuencia cardíaca y respiratoria, así como una caída de la temperatura interna, que en algunos casos puede rondar la temperatura ambiente. Por ejemplo, las temperaturas internas de las ardillas terrestres árticas en hibernación pueden descender a -2,9 ° C (26,8 ° F), sin embargo, la cabeza y el cuello siempre se mantienen por encima de los 0 ° C (32 ° F). [197]Algunos mamíferos en ambientes cálidos estivan en épocas de sequía o calor extremo, por ejemplo, el lémur enano de cola gorda ( Cheirogaleus medius ). [198]

Inteligencia [ editar ]

En los mamíferos inteligentes, como los primates , el cerebro es más grande en relación con el resto del cerebro. La inteligencia en sí misma no es fácil de definir, pero los indicios de inteligencia incluyen la capacidad de aprender, combinada con la flexibilidad del comportamiento. Las ratas , por ejemplo, se consideran muy inteligentes, ya que pueden aprender y realizar nuevas tareas, una habilidad que puede ser importante cuando colonizan por primera vez un hábitat fresco . En algunos mamíferos, la recolección de alimentos parece estar relacionada con la inteligencia: un ciervo que se alimenta de plantas tiene un cerebro más pequeño que un gato, que debe pensar para burlar a su presa. [189]

Un bonobo pescando termitas con un palo.

El uso de herramientas por parte de los animales puede indicar diferentes niveles de aprendizaje y cognición . La nutria marina usa las rocas como partes esenciales y regulares de su comportamiento de búsqueda de alimento (rompiendo abulón de las rocas o rompiendo conchas abiertas), y algunas poblaciones pasan el 21% de su tiempo fabricando herramientas. [199] Otro uso de herramientas, como los chimpancés que usan ramitas para "pescar" termitas, puede desarrollarse observando a otros usar herramientas e incluso puede ser un verdadero ejemplo de enseñanza animal. [200] Incluso se pueden utilizar herramientas para resolver acertijos en los que el animal parece experimentar un "momento Eureka" . [201]Otros mamíferos que no usan herramientas, como los perros, también pueden experimentar un momento Eureka. [202]

El tamaño del cerebro se consideraba anteriormente un indicador importante de la inteligencia de un animal. Dado que la mayor parte del cerebro se utiliza para mantener las funciones corporales, mayores proporciones de masa cerebral a masa corporal pueden aumentar la cantidad de masa cerebral disponible para tareas cognitivas más complejas. El análisis alométrico indica que el tamaño del cerebro de los mamíferos escala aproximadamente al exponente 23 o 34 de la masa corporal. La comparación del tamaño del cerebro de un animal en particular con el tamaño esperado del cerebro basado en dicho análisis alométrico proporciona un cociente de encefalización que puede usarse como otra indicación de la inteligencia animal. [203] Cachalotes tienen la masa cerebral más grande de cualquier animal en la tierra, con un promedio de 8.000 centímetros cúbicos (490 en 3 ) y 7,8 kilogramos (17 libras) en los machos maduros. [204]

La autoconciencia parece ser un signo de pensamiento abstracto. Se cree que la autoconciencia, aunque no está bien definida, es un precursor de procesos más avanzados como el razonamiento metacognitivo . El método tradicional para medir esto es la prueba del espejo , que determina si un animal posee la capacidad de autorreconocimiento. [205] Los mamíferos que han pasado la prueba del espejo incluyen elefantes asiáticos (algunos pasan, otros no); [206] chimpancés; [207] bonobos ; [208] orangutanes ; [209] humanos , a partir de los 18 meses ( etapa espejo ); [210] delfines mulares [a][211] orcas; [212] y orcas falsas. [212]

Estructura social [ editar ]

Las elefantes hembras viven en grupos estables, junto con sus crías.

La eusocialidad es el nivel más alto de organización social. Estas sociedades tienen una superposición de generaciones adultas, la división del trabajo reproductivo y el cuidado cooperativo de los jóvenes. Por lo general, los insectos, como las abejas , las hormigas y las termitas, tienen un comportamiento eusocial, pero se demuestra en dos especies de roedores: la rata topo desnuda [213] y la rata topo Damaraland . [214]

La presocialidad es cuando los animales exhiben algo más que interacciones sexuales con miembros de la misma especie, pero no llegan a calificar como eusociales. Es decir, los animales presociales pueden mostrar una vida comunitaria, un cuidado cooperativo de las crías o una división primitiva del trabajo reproductivo, pero no muestran los tres rasgos esenciales de los animales eusociales. Los humanos y algunas especies de Callitrichidae ( titíes y tamarinos ) son únicos entre los primates en su grado de cuidado cooperativo de las crías. [215] Harry Harlow organizó un experimento con monos rhesus., primates presociales, en 1958; Los resultados de este estudio mostraron que los encuentros sociales son necesarios para que los monos jóvenes se desarrollen tanto mental como sexualmente. [216]

Una sociedad de fisión-fusión es una sociedad que cambia con frecuencia en su tamaño y composición, formando un grupo social permanente llamado "grupo parental". Las redes sociales permanentes están formadas por todos los miembros individuales de una comunidad y, a menudo, varían para rastrear los cambios en su entorno. En una sociedad de fisión-fusión, el grupo principal principal puede fracturarse (fisión) en subgrupos o individuos estables más pequeños para adaptarse a las circunstancias ambientales o sociales. Por ejemplo, varios machos pueden separarse del grupo principal para cazar o buscar comida durante el día, pero por la noche pueden regresar para unirse (fusionarse) al grupo principal para compartir alimentos y participar en otras actividades. Muchos mamíferos exhiben esto, como los primates (por ejemplo, orangutanes y monos araña), [217] elefantes, [218] hienas manchadas , [219] leones, [220] y delfines. [221]

Los animales solitarios defienden un territorio y evitan las interacciones sociales con los miembros de su especie, excepto durante la época de reproducción. Esto es para evitar la competencia por los recursos, ya que dos individuos de la misma especie ocuparían el mismo nicho y para evitar el agotamiento de los alimentos. [222] Un animal solitario, mientras busca alimento, también puede ser menos visible para los depredadores o presas. [223]

Canguros rojos "boxeando" por el dominio

En una jerarquía , los individuos son dominantes o sumisos. Una jerarquía despótica es donde un individuo es dominante mientras que los otros son sumisos, como en los lobos y lémures, [224] y un orden jerárquico es una clasificación lineal de individuos donde hay un individuo superior y un individuo inferior. Las jerarquías también pueden clasificarse por sexo, donde el individuo más bajo de un sexo tiene una clasificación más alta que el individuo superior del otro sexo, como en las hienas. [225] Los individuos dominantes, o alfas, tienen una alta probabilidad de éxito reproductivo, especialmente en harenes donde uno o unos pocos machos (machos residentes) tienen derechos de reproducción exclusivos sobre las hembras de un grupo. [226]Los machos no residentes también pueden aceptarse en los harenes, pero algunas especies, como el murciélago vampiro común ( Desmodus rotundus ), pueden ser más estrictas. [227]

Algunos mamíferos son perfectamente monógamos , lo que significa que se aparean de por vida y no tienen otras parejas (incluso después de la muerte de la pareja original), como ocurre con los lobos, los castores euroasiáticos y las nutrias. [228] [229] Hay tres tipos de poligamia: uno o varios machos dominantes tienen derechos de reproducción ( poligamia ), varios machos con los que se aparean las hembras (poliandria) o varios machos tienen relaciones exclusivas con varias hembras (poliginandria). Es mucho más común que ocurra el apareamiento poligínico, que, excluyendo los leks , se estima que ocurre en hasta el 90% de los mamíferos. [230]El apareamiento de los lek ocurre cuando los machos se congregan alrededor de las hembras y tratan de atraerlas con diversas manifestaciones de cortejo y vocalizaciones, como en las focas de puerto. [231]

Todos los mamíferos superiores (excluidos los monotremas) comparten dos adaptaciones principales para el cuidado de las crías: el nacimiento vivo y la lactancia. Éstos implican una elección de todo el grupo de un grado de cuidado parental . Pueden construir nidos y cavar madrigueras para criar a sus crías, o alimentarlas y protegerlas con frecuencia durante un período prolongado. Muchos mamíferos son seleccionados por K e invierten más tiempo y energía en sus crías que los seleccionados por ranimales. Cuando dos animales se aparean, ambos comparten el interés en el éxito de la descendencia, aunque a menudo en diferentes extremos. Las hembras de mamíferos exhiben cierto grado de agresión materna, otro ejemplo de cuidado parental, que puede estar dirigido contra otras hembras de la especie o las crías de otras hembras; sin embargo, algunos mamíferos pueden "tiar" a los bebés de otras hembras y cuidarlos. Los machos de mamíferos pueden desempeñar un papel en la crianza de los hijos, como ocurre con los tenrecs; sin embargo, esto varía de especie a especie, incluso dentro del mismo género. Por ejemplo, los machos del macaco cola de cerdo del sur ( Macaca nemestrina ) no participan en el cuidado de los niños, mientras que los machos del macaco japonés ( M. fuscata ) sí lo hacen. [232]

Humanos y otros mamíferos [ editar ]

En la cultura humana [ editar ]

Pintura rupestre del Paleolítico superior de una variedad de grandes mamíferos, Lascaux , c. 17.300 años

Los mamíferos no humanos desempeñan una amplia variedad de funciones en la cultura humana. Son las mascotas más populares , con decenas de millones de perros, gatos y otros animales, incluidos conejos y ratones, mantenidos por familias de todo el mundo. [233] [234] [235] Mamíferos como mamuts , caballos y ciervos se encuentran entre los primeros temas de arte, y se encuentran en pinturas rupestres del Paleolítico superior , como las de Lascaux . [236] Artistas importantes como Alberto Durero , George Stubbs y Edwin Landseer son conocidos por sus retratos de mamíferos. [237]Se han cazado muchas especies de mamíferos por deporte y como alimento; El ciervo y el jabalí son especialmente populares como animales de caza . [238] [239] [240] Los mamíferos, como los caballos y los perros, se compiten ampliamente por deportes, a menudo combinados con apuestas sobre el resultado . [241] [242] Existe una tensión entre el papel de los animales como compañeros de los humanos y su existencia como individuos con derechos propios . [243] Los mamíferos desempeñan además una amplia variedad de funciones en la literatura, [244] [245] [246] películas, [247]mitología y religión. [248] [249] [250]

Usos e importancia [ editar ]

El ganado se ha criado como leche durante miles de años.

Los mamíferos domésticos constituyen una gran parte del ganado criado para la carne en todo el mundo. Incluyen (2009) alrededor de 1.400 millones de bovinos , 1.000 millones de ovejas , 1.000 millones de cerdos domésticos , [251] [252] y (1985) más de 700 millones de conejos. [253] Los animales domésticos de trabajo, incluidos el ganado y los caballos, se han utilizado para el trabajo y el transporte desde los orígenes de la agricultura, y su número ha disminuido con la llegada del transporte mecanizado y la maquinaria agrícola.. En 2004 todavía proporcionaban alrededor del 80% de la energía para las granjas, principalmente pequeñas en el tercer mundo, y alrededor del 20% del transporte mundial, nuevamente principalmente en áreas rurales. En las regiones montañosas no aptas para vehículos con ruedas, los animales de carga continúan transportando mercancías. [254] Las pieles de mamíferos proporcionan cuero para zapatos , ropa y tapicería . [255] La lana de mamíferos, como ovejas, cabras y alpacas, se ha utilizado durante siglos para confeccionar ropa. [256] [257] Los mamíferos desempeñan un papel importante en la ciencia como animales de experimentación., tanto en la investigación biológica fundamental, como en genética, [258] como en el desarrollo de nuevos medicamentos, que deben probarse exhaustivamente para demostrar su seguridad . [259] Cada año se utilizan millones de mamíferos, especialmente ratones y ratas, en experimentos . [260] Un ratón knock-out es un ratón modificado genéticamente con un gen inactivado , reemplazado o alterado por un fragmento de ADN artificial. Permiten el estudio de genes secuenciados cuyas funciones se desconocen. [261] Un pequeño porcentaje de los mamíferos son primates no humanos, utilizados en la investigación por su similitud con los humanos.[262] [263] [264]

Charles Darwin , Jared Diamond y otros han señalado la importancia de los mamíferos domesticados en el desarrollo neolítico de la agricultura y la civilización , lo que provocó que los agricultores reemplazaran a los cazadores-recolectores en todo el mundo. [b] [266] Esta transición de la caza y la recolección a la cría de rebaños y el cultivo de cultivos fue un paso importante en la historia de la humanidad. Las nuevas economías agrícolas, basadas en mamíferos domesticados, provocaron "una reestructuración radical de las sociedades humanas, alteraciones mundiales de la biodiversidad y cambios significativos en los accidentes geográficos de la Tierra y su atmósfera ... resultados trascendentales". [267]

Híbridos [ editar ]

Un verdadero quagga , 1870 (izquierda) frente a un quagga criado , 2014 (derecha)

Los híbridos son descendientes que resultan de la reproducción de dos individuos genéticamente distintos, lo que generalmente dará como resultado un alto grado de heterocigosidad, aunque híbrido y heterocigoto no son sinónimos. La hibridación deliberada o accidental de dos o más especies de animales estrechamente relacionados mediante la cría en cautividad es una actividad humana que existe desde hace milenios y ha crecido con fines económicos. [268] Híbridos entre diferentes subespecies dentro de una especie (como entre el tigre de Bengala y el tigre siberiano) se conocen como híbridos intraespecíficos. Los híbridos entre diferentes especies dentro del mismo género (como entre leones y tigres) se conocen como híbridos interespecíficos o cruces. Los híbridos entre diferentes géneros (como entre ovejas y cabras) se conocen como híbridos intergenéricos. [269] Los híbridos naturales se producirán en zonas híbridas , donde dos poblaciones de especies del mismo género o especies que viven en la misma zona o áreas adyacentes se cruzarán entre sí. Algunos híbridos han sido reconocidos como especies, como el lobo rojo (aunque esto es controvertido). [270]

La selección artificial , la cría selectiva deliberada de animales domésticos, se está utilizando para reproducir animales recientemente extintos en un intento de lograr una raza animal con un fenotipo que se asemeje a ese ancestro extinto de tipo salvaje . Un híbrido reproductivo (intraespecífico) puede ser muy similar al tipo salvaje extinto en apariencia, nicho ecológico y hasta cierto punto genética, pero el acervo genético inicial de ese tipo salvaje se pierde para siempre con su extinción . Como resultado, las razas reproducidas son, en el mejor de los casos, vagas semejanzas de los tipos salvajes extintos, como el ganado Heck lo es de los uros . [271]

Las especies silvestres de raza pura evolucionadas a una ecología específica pueden estar amenazadas de extinción [272] a través del proceso de contaminación genética , la hibridación incontrolada, la introgresión , el pantano genético que conduce a la homogeneización o la competencia de las especies híbridas heterósicas . [273] Cuando las nuevas poblaciones son importadas o criadas selectivamente por personas, o cuando la modificación del hábitat pone en contacto especies previamente aisladas, es posible la extinción de algunas especies, especialmente las variedades raras. [274] El mestizaje puede inundar el acervo genético más raro y crear híbridos, agotando el acervo genético de pura raza. Por ejemplo, los en peligroEl búfalo de agua salvaje está más amenazado de extinción por la contaminación genética del búfalo de agua doméstico . Tales extinciones no siempre son evidentes desde un punto de vista morfológico . Cierto grado de flujo de genes es un proceso evolutivo normal, sin embargo, la hibridación amenaza la existencia de especies raras. [275] [276]

Amenazas [ editar ]

La biodiversidad de las grandes especies de mamíferos por continente antes y después de la llegada de los humanos.

La pérdida de especies de las comunidades ecológicas, la difamación , se debe principalmente a la actividad humana. [277] Esto ha resultado en bosques vacíos , comunidades ecológicas sin grandes vertebrados. [278] [279] En el evento de extinción del Cuaternario, la extinción masiva de la variedad megafauna coincidió con la aparición de los humanos, lo que sugiere una influencia humana. Una hipótesis es que los humanos cazaron grandes mamíferos, como el mamut lanudo , hasta la extinción. [280] [281] Informe de evaluación mundial de 2019 sobre diversidad biológica y servicios de los ecosistemas de IPBESafirma que la biomasa total de mamíferos silvestres ha disminuido en un 82 por ciento desde el comienzo de la civilización humana. [282] [283] Los animales salvajes constituyen solo el 4% de la biomasa de mamíferos en la tierra, mientras que los humanos y sus animales domésticos constituyen el 96%. [284]

Se prevé que varias especies se extingan en un futuro próximo , [285] entre ellas los rinocerontes , [286] primates , [287] pangolines , [288] y jirafas . [289] Según el Informe Planeta Vivo 2020 de WWF , las poblaciones de vertebrados de vida silvestre han disminuido en un 68% desde 1970 como resultado de las actividades humanas, en particular el consumo excesivo , el crecimiento de la población y la agricultura intensiva , que es evidencia de que los humanos han provocado un sexto evento de extinción masiva .[290] [291] La caza por sí sola amenaza a cientos de especies de mamíferos en todo el mundo. [292] [293] Los científicos afirman que la creciente demanda de carne está contribuyendo a la pérdida de biodiversidad, ya que es un factor importante de deforestación y destrucción del hábitat ; Los hábitats ricos en especies, como porciones importantes de la selva amazónica , se están convirtiendo en tierras agrícolas para la producción de carne. [294] [295] [296] Otra influencia es la caza excesiva y la caza furtiva , que pueden reducir la población general de animales de caza, [297]especialmente los que se encuentran cerca de las aldeas, [298] como en el caso de los pecaríes . [299] Los efectos de la caza furtiva se pueden ver especialmente en el comercio de marfil con elefantes africanos. [ cita requerida ] Los mamíferos marinos corren el riesgo de enredarse con los artes de pesca, en particular los cetáceos , con mortalidades por descarte que oscilan entre 65.000 y 86.000 individuos al año. [300]

Se está prestando atención a las especies en peligro de extinción a nivel mundial, en particular a través del Convenio sobre la Diversidad Biológica , también conocido como el Acuerdo de Río, que incluye a 189 países signatarios que se centran en identificar especies y hábitats en peligro de extinción. [301] Otra organización de conservación notable es la UICN, que tiene una membresía de más de 1.200 organizaciones gubernamentales y no gubernamentales . [302]

Las extinciones recientes se pueden atribuir directamente a las influencias humanas. [303] [277] La UICN caracteriza las extinciones "recientes" como aquellas que han ocurrido más allá del punto de corte de 1500, [304] y alrededor de 80 especies de mamíferos se han extinguido desde esa época y 2015. [305] Algunas especies, como el ciervo de Père David [306] están extintos en la naturaleza y sobreviven únicamente en poblaciones cautivas. Otras especies, como la pantera de Florida , están ecológicamente extintas y sobreviven en cantidades tan bajas que esencialmente no tienen ningún impacto en el ecosistema. [307] : 318 Otras poblaciones son sololocalmente extinto (extirpado), todavía existente en otros lugares, pero de distribución reducida, [307] : 75–77 como con la extinción de las ballenas grises en el Atlántico . [308]

Notas [ editar ]

  1. ^ La disminución de la latencia para acercarse al espejo, los círculos repetitivos de la cabeza y la visión cercana de las áreas marcadas se consideraron signos de autorreconocimiento, ya que no tienen brazos y no pueden tocar las áreas marcadas. [211]
  2. Diamond discutió este asunto más a fondo en su libro de 1997 Guns, Germs, and Steel . [265]

Ver también [ editar ]

Referencias [ editar ]

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