Elefante

De Wikipedia, la enciclopedia libre
Saltar a navegación Saltar a búsqueda

Elefantes
Rango temporal: Plioceno al presente
De arriba a la izquierda a la derecha: el elefante africano de monte , el elefante asiático y el elefante africano del bosque .
clasificación cientifica
Reino:Animalia
Filo:Chordata
Clase:Mammalia
Orden:Proboscidea
Familia:Elephantidae
Subfamilia:Elephantinae
Grupos incluidos
Taxones incluidos cladísticamente pero excluidos tradicionalmente

Los elefantes son los animales terrestres más grandes que existen. Actualmente se reconocen tres especies : el elefante africano de monte , el elefante africano de bosque y el elefante asiático . Elephantidae es la única familia sobreviviente del orden Proboscidea ; los miembros extintos incluyen los mastodontes . La familia Elephantidae también contiene varios grupos ahora extintos, incluidos los mamuts y los elefantes de colmillos rectos . Los elefantes africanos tienen orejas más grandes y lomos cóncavos, mientras que los elefantes asiáticos tienen orejas más pequeñas y lomos convexos o nivelados. Las características distintivas de todos los elefantes incluyen una largaprobóscide llamado tronco, colmillos, orejeras grandes, patas macizas y piel dura pero sensible. El tronco se utiliza para respirar, llevar comida y agua a la boca y agarrar objetos. Los colmillos, que se derivan de los dientes incisivos, sirven como armas y como herramientas para mover objetos y cavar. Las orejeras grandes ayudan a mantener una temperatura corporal constante, así como a la comunicación. Las patas en forma de pilar soportan su gran peso.

Los elefantes se encuentran dispersos por todo el África subsahariana , el sur de Asia y el sudeste asiático y se encuentran en diferentes hábitats, que incluyen sabanas , bosques, desiertos y marismas . Son herbívoros y permanecen cerca del agua cuando es accesible. Se consideran especies clave , debido a su impacto en su entorno. Los elefantes tienen una sociedad de fisión-fusión, en el que múltiples grupos familiares se unen para socializar. Las hembras (vacas) tienden a vivir en grupos familiares, que pueden consistir en una hembra con sus crías o varias hembras emparentadas con crías. Los grupos, que no incluyen a los toros, están liderados por la vaca (generalmente) más vieja, conocida como la matriarca .

Los machos (toros) abandonan sus grupos familiares cuando llegan a la pubertad y pueden vivir solos o con otros machos. Los toros adultos interactúan principalmente con grupos familiares cuando buscan pareja. Entran en un estado de aumento de testosterona y agresión conocido como musth , que les ayuda a ganar dominio sobre otros machos, así como a tener éxito reproductivo. Los terneros son el centro de atención en sus grupos familiares y dependen de sus madres hasta por tres años. Los elefantes pueden vivir hasta 70 años en estado salvaje. Se comunican mediante el tacto, la vista, el olfato y el sonido; los elefantes utilizan infrasonido y comunicación sísmica a largas distancias. La inteligencia del elefante se ha comparado con la deprimates y cetáceos . Parecen tener conciencia de sí mismos y parecen mostrar empatía por los miembros de la familia moribundos y fallecidos.

Los elefantes africanos están clasificados como vulnerables y los elefantes asiáticos como en peligro de extinción por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN). Una de las mayores amenazas para las poblaciones de elefantes es el comercio de marfil , ya que los animales son cazados furtivamente por sus colmillos de marfil. Otras amenazas para los elefantes salvajes incluyen la destrucción del hábitat y los conflictos con la población local. Los elefantes se utilizan como animales de trabajo en Asia. En el pasado, se utilizaron en la guerra; Hoy en día, a menudo se exhiben de manera controvertida en zoológicos o se explotan para entretenimiento en circos.. Los elefantes son muy reconocibles y han aparecido en el arte, el folclore, la religión, la literatura y la cultura popular .

Etimología

La palabra "elefante" se basa en el latín elephas ( genitivo elephantis ) ("elefante"), que es la forma latinizada del griego ἐλέφας ( elephas ) (genitivo ἐλέφαντος ( elephantos [1] ), probablemente de un no Indo- Lengua europea , probablemente fenicia . [2] Está atestiguado en griego micénico como e-re-pa (genitivo e-re-pa-to ) en escritura silábica Lineal B. [3] [4] Como en griego micénico, Homero usó la palabra griega significamarfil , pero después de la época de Herodoto , también se refería al animal. [1] La palabra "elefante" aparece en inglés medio como olyfaunt (c.1300) y fue tomada prestada del francés antiguo oliphant (siglo XII). [2]

Taxonomía y filogenia

Afrotheria
Afroinsectifilia
Tubulidentata

Orycteropodidae

Afroinsectivora
Macroscelidea

Macroscelididae

Afrosoricida

Chrysochloridae

Tenrecidae

Paenungulata
Hyracoidea

Procaviidae

Tethytheria
Proboscidea

Elephantidae

Sirenia

Dugongidae

Trichechidae

Un cladograma de los elefantes dentro de Afrotheria basado en evidencia molecular [5]
Proboscidea

proboscidios tempranos, por ejemplo, Moeritherium

Deinotheriidae

Elefantiformes

Mammutidae

Gomphotheriidae

Stegodontidae

Elephantidae

Loxodonta

Mammuthus

Elephas

Proboscidea filogenia basada en molares superiores. [6]
Elephantimorpha
Elephantidae

Mammuthus primigenius

Mammuthus columbi

Elephas maximus

Loxodonta cyclotis

Palaeoloxodon antiquus

Loxodonta africana

Mammut americanum

Filogenia de los elefantes modernos y parientes cercanos extintos basada en evidencia molecular [7]

Los elefantes pertenecen a la familia Elephantidae , la única familia que queda dentro del orden Proboscidea que pertenece al superorden Afrotheria . Sus parientes más cercanos son los sirenios ( dugongos y manatíes ) y los hyraxes , con los que comparten el clado Paenungulata dentro del superorden Afrotheria . [8] Los elefantes y sirenios se agrupan además en el clado Tethytheria . [9]

Se reconocen tres especies de elefantes; el elefante africano ( Loxodonta africana ) y el elefante del bosque ( Loxodonta cyclotis ) del África subsahariana , y el elefante asiático ( Elephas maximus ) del sur y sureste de Asia . [10]Los elefantes africanos tienen orejas más grandes, espalda cóncava, piel más arrugada, abdomen inclinado y dos extensiones en forma de dedos en la punta del tronco. Los elefantes asiáticos tienen orejas más pequeñas, espalda convexa o nivelada, piel más suave, abdomen horizontal que ocasionalmente se hunde en el medio y una extensión en la punta del tronco. Las crestas en forma de bucle de los molares son más estrechas en el elefante asiático, mientras que las del africano tienen más forma de diamante. El elefante asiático también tiene protuberancias dorsales en la cabeza y algunas manchas de despigmentación en la piel. [11]

Entre los elefantes africanos, los elefantes del bosque tienen orejas más pequeñas y redondeadas y colmillos más delgados y rectos que los elefantes arbustivos, y su alcance se limita a las áreas boscosas de África occidental y central . [12] Ambos fueron considerados tradicionalmente como una sola especie, Loxodonta africana , pero los estudios moleculares han afirmado su estatus como especies separadas. [13] [14] [15] En 2017, el análisis de la secuencia de ADN mostró que L. cyclotis está más estrechamente relacionado con el extinto Palaeoloxodon antiquus que con L. africana, posiblemente debilitando el género Loxodonta en su conjunto. [dieciséis]

Evolución y parientes extintos

Se han registrado más de 180 miembros extintos y tres principales radiaciones evolutivas del orden Proboscidea. [17] Los primeros proboscids, el Eritherium africano y el Phosphatherium del Paleoceno tardío , anunciaron la primera radiación. [18] El Eoceno incluido numidotherium , Moeritherium , y Barytherium de África. Estos animales eran relativamente pequeños y acuáticos. Posteriormente, géneros como Phiomia y Palaeomastodonsurgió los últimos probablemente habitaron bosques y bosques abiertos. La diversidad de Proboscidean disminuyó durante el Oligoceno. [19] Una especie notable de esta época fue Eritreum melakeghebrekristosi del Cuerno de África , que puede haber sido un antepasado de varias especies posteriores. [20] El comienzo del Mioceno vio la segunda diversificación, con la aparición de los deinoterios y las mamutidas . Los primeros estaban relacionados con Barytherium y vivían en África y Eurasia, [21] mientras que los últimos pueden haber descendido de Eritreum [20] y se extendieron a América del Norte.[21]

La segunda radiación estuvo representada por la aparición de los gomfoterios en el Mioceno, [21] que probablemente evolucionaron de Eritreum [20] y se originaron en África, extendiéndose a todos los continentes excepto Australia y la Antártida. Los miembros de este grupo incluyeron Gomphotherium y Platybelodon . [21] La tercera radiación comenzó a finales del Mioceno y condujo a la llegada de los elefantidos, que descendieron de los gomfoterios y los reemplazaron lentamente. [22] El africano Primelephas gomphotheroides dio lugar a Loxodonta , Mammuthus y Elephas .Loxodonta se ramificó más temprano alrededor del límite del Mioceno y el Plioceno, mientras que Mammuthus y Elephas divergieron más tarde durante el Plioceno temprano. Loxodonta permaneció en África mientras Mammuthus y Elephas se extendieron a Eurasia, y el primero llegó a América del Norte. Al mismo tiempo, los estegodóntidos , otro grupo proboscideano descendiente de los gomfoterios, se extendieron por toda Asia, incluido el subcontinente indio, China, el sudeste asiático y Japón. Los mamutidos continuaron evolucionando hacia nuevas especies, como el mastodonte americano . [23]

Al comienzo del Pleistoceno , los elefantidos experimentaron una alta tasa de especiación . [24] El Pleistoceno también vio la llegada de Palaeoloxodon namadicus , el mamífero terrestre más grande de todos los tiempos. [25] Loxodonta atlantica se convirtió en la especie más común en el norte y sur de África, pero fue reemplazada por Elephas iolensis más tarde en el Pleistoceno. Solo cuando Elephas desapareció de África, Loxodonta volvió a ser dominante una vez más, esta vez en la forma de la especie moderna. Las elefas se diversificaron en nuevas especies en Asia, como E. hysudricus yE. platycephus ; [26] este último, el probable antepasado del elefante asiático moderno. [24] Mammuthus evolucionó en varias especies, incluido el conocido mamut lanudo . [26] El mestizaje parece haber sido común entre las especies de elefante, lo que en algunos casos dio lugar a especies con tres componentes genéticos ancestrales, como el Palaeoloxodon antiquus . [7] En el Pleistoceno tardío , la mayoría de las especies proboscídeas desaparecieron durante la glaciación cuaternaria, que acabó con el 50% de los géneros que pesaban más de 5 kg (11 lb) en todo el mundo. [27]

Los proboscideos experimentaron varias tendencias evolutivas, como un aumento de tamaño, lo que llevó a muchas especies gigantes que alcanzaron los 500 cm (16 pies 5 pulgadas) de altura. [25] Al igual que con otros megaherbívoros , incluidos los dinosaurios saurópodos extintos , el gran tamaño de los elefantes probablemente se desarrolló para permitirles sobrevivir en la vegetación con bajo valor nutricional. [28] Sus extremidades se hicieron más largas y los pies más cortos y más anchos. [6] Los pies eran originalmente plantígrados y se desarrollaron en una postura digitígrada con almohadillas acolchadas y el hueso sesamoideo que proporciona apoyo. [29] Los primeros proboscidios se desarrollaron durante más tiempomandíbulas y cráneos más pequeños, mientras que los más derivados desarrollaron mandíbulas más cortas, lo que desplazó el centro de gravedad de la cabeza . El cráneo se hizo más grande, especialmente el cráneo, mientras que el cuello se acortó para brindar un mejor soporte al cráneo. El aumento de tamaño condujo al desarrollo y alargamiento del tronco móvil para proporcionar alcance. Disminuyó el número de premolares , incisivos y caninos . [6] Los dientes de las mejillas (molares y premolares) se hicieron más grandes y más especializados, especialmente después de que los elefantes comenzaron a cambiar de plantas C3 a pastos C4., lo que hizo que sus dientes experimentaran un aumento de tres veces en la altura de los dientes, así como una multiplicación sustancial de laminillas después de hace unos cinco millones de años. Solo en el último millón de años más o menos volvieron a una dieta que consistía principalmente en árboles y arbustos C3. [30] [31] Los segundos incisivos superiores se convirtieron en colmillos, que variaban en forma de rectos a curvos (hacia arriba o hacia abajo), a espirales, dependiendo de la especie. Algunos proboscidios desarrollaron colmillos a partir de sus incisivos inferiores. [6] Los elefantes conservan ciertas características de su ascendencia acuática, como la anatomía del oído medio . [32]

Especies enanas

Esqueleto de un elefante enano de Creta

Varias especies de proboscidios vivían en islas y experimentaron enanismo insular . Esto ocurrió principalmente durante el Pleistoceno cuando algunas poblaciones de elefantes quedaron aisladas por la fluctuación del nivel del mar, aunque los elefantes enanos existían antes en el Plioceno. Estos elefantes probablemente se hicieron más pequeños en las islas debido a la falta de poblaciones de depredadores grandes o viables y a los recursos limitados. Por el contrario, los pequeños mamíferos como los roedores desarrollan gigantismo en estas condiciones. Se sabe que los proboscidios enanos vivieron en Indonesia , las Islas del Canal de California y varias islas del Mediterráneo . [33]

Se cree que Elephas celebensis de Sulawesi desciende de Elephas planifrons . Palaeoloxodon falconeri de Malta y Sicilia medía solo 100 cm (3 pies 3 pulgadas) y probablemente había evolucionado a partir del elefante de colmillos rectos . En Chipre existían otros descendientes del elefante de colmillos rectos. Los elefantes enanos de ascendencia incierta vivían en Creta , las Cícladas y el Dodecaneso, mientras que se sabe que los mamuts enanos vivieron en Cerdeña . [33] El mamut colombino colonizó las Islas del Canal.y evolucionó hasta convertirse en el mamut pigmeo . Esta especie alcanzó una altura de 120 a 180 cm (3 pies 11 pulg. A 5 pies 11 pulg.) Y pesó 200 a 2000 kg (400 a 4400 lb). Una población de pequeños mamuts lanudos sobrevivió en la isla de Wrangel , ahora a 140 km (87 millas) al norte de la costa de Siberia, hace tan solo 4.000 años. [33] Después de su descubrimiento en 1993, fueron considerados mamuts enanos. [34] Esta clasificación ha sido reevaluada y desde la Segunda Conferencia Internacional de Mamuts en 1999, estos animales ya no se consideran verdaderos "mamuts enanos". [35]

Anatomía y morfología

Tamaño

Diferencias físicas entre elefantes africanos y asiáticos. 1. Tamaño de la oreja 2. Forma de la frente 3. Solo algunos asiáticos tienen colmillos 4. Cantidad de anillos en el tronco 5. Cantidad de uñas de los pies 6. Tamaño de la cola 7. Arco de espalda / inclinación
Esqueleto de elefante africano de bush

Los elefantes son los animales terrestres vivos más grandes. Los elefantes africanos de arbusto son la especie más grande, los machos miden entre 304 y 336 cm (10 pies 0 pulg. A 11 pies 0 pulg.) De altura hasta el hombro con una masa corporal de 5,2 a 6,9 t (5,7 a 7,6 toneladas cortas) y las hembras de pie 247 –273 cm (8 pies 1 pulg. - 8 pies 11 pulg.) De altura hasta el hombro con una masa corporal de 2,6–3,5 t (2,9–3,9 toneladas cortas). Los elefantes asiáticos machos suelen medir entre 261 y 289 cm (8 pies 7 pulg. A 9 pies 6 pulg.) De altura en el hombro y 3,5 a 4,6 t (3,9 a 5,1 toneladas cortas), mientras que las hembras miden 228 a 252 cm (7 pies 6 pulg. 8 pies 3 pulgadas) de altura en el hombro y de 2,3 a 3,1 t (2,5 a 3,4 toneladas cortas). Los elefantes africanos del bosque son las especies más pequeñas, y los machos suelen medir entre 209 y 231 cm (6 pies 10 pulg. A 7 pies 7 pulg.) De altura hasta el hombro y 1,7 a 2,3 t (1,9 a 2,5 toneladas cortas). Los elefantes africanos machos son típicamente un 23% más altos que las hembras,mientras que los elefantes asiáticos machos son solo un 15% más altos que las hembras.[25]

Huesos

El esqueleto del elefante está formado por 326–351 huesos. [36] Las vértebras están conectadas por articulaciones apretadas, que limitan la flexibilidad de la columna vertebral. Los elefantes africanos tienen 21 pares de costillas, mientras que los elefantes asiáticos tienen 19 o 20 pares. [37]

Cabeza

El cráneo de un elefante es lo suficientemente resistente como para resistir las fuerzas generadas por la palanca de los colmillos y las colisiones de cabeza a cabeza. La parte posterior del cráneo se aplana y se extiende, creando arcos que protegen el cerebro en todas direcciones. [38] El cráneo contiene cavidades de aire ( senos nasales ) que reducen el peso del cráneo mientras mantienen la fuerza general. Estas cavidades dan al interior del cráneo una apariencia similar a un panal . El cráneo es particularmente grande y proporciona suficiente espacio para la unión de los músculos para sostener toda la cabeza. La mandíbula inferior es sólida y pesada. [36] Debido al tamaño de la cabeza, el cuello es relativamente corto para brindar un mejor soporte. [6] Sin unAparato lagrimal , el ojo se basa en la glándula más dura para mantenerlo húmedo. Una membrana nictitante duradera protege el globo ocular. El campo de visión del animal se ve comprometido por la ubicación y la movilidad limitada de los ojos. [39] Los elefantes se consideran dicromáticos [40] y pueden ver bien con luz tenue pero no con luz brillante. [41]

Orejas

Las orejas de elefante tienen bases gruesas con puntas delgadas. Las orejeras, o pabellón auricular , contienen numerosos vasos sanguíneos llamados capilares . La sangre caliente fluye hacia los capilares, lo que ayuda a liberar el exceso de calor corporal al medio ambiente. Esto ocurre cuando los pabellones auditivos están quietos y el animal puede mejorar el efecto agitándolos. Las superficies de las orejas más grandes contienen más capilares y se puede liberar más calor. De todos los elefantes, los elefantes silvestres africanos viven en los climas más cálidos y tienen las orejeras más grandes. [42] Los elefantes son capaces de escuchar a bajas frecuencias y son más sensibles a 1 kHz (muy cerca del Soprano C ). [43]

Maletero

Elefante africano de sabana con la trompa levantada, un comportamiento que se adopta a menudo al trompear
Agua potable de elefante asiático con tronco

El tronco, o probóscide , es una fusión de la nariz y el labio superior, aunque en la vida fetal temprana , el labio superior y el tronco están separados. [6] La trompa es alargada y especializada para convertirse en el apéndice más importante y versátil del elefante. Contiene hasta 150.000 fascículos musculares separados , sin hueso y con poca grasa. Estos músculos emparejados consisten en dos tipos principales: superficial (superficie) e interno. Los primeros se dividen en dorsales, ventrales y laterales, mientras que los segundos se dividen en músculos transversales y radiales . Los músculos del tronco se conectan a una abertura ósea en el cráneo. El tabique nasalestá compuesto por pequeñas unidades musculares que se extienden horizontalmente entre las fosas nasales. El cartílago divide las fosas nasales en la base. [44] Como hidrostato muscular , el tronco se mueve mediante contracciones musculares coordinadas con precisión. Los músculos trabajan tanto unos con otros como contra otros. Un nervio probóscide único, formado por los nervios maxilar y facial , corre a lo largo de ambos lados del tronco. [45]

Las trompas de elefante tienen múltiples funciones, que incluyen la respiración, el olfato , el tacto, el agarre y la producción de sonido. [6] El sentido del olfato del animal puede ser cuatro veces más sensible que el de un sabueso . [46] La capacidad de la trompa para realizar movimientos poderosos de torsión y enrollamiento le permite recolectar comida, luchar con otros elefantes [47] y levantar hasta 350 kg (770 lb). [6] Puede usarse para tareas delicadas, como limpiarse un ojo y revisar un orificio, [47] y es capaz de romper una cáscara de maní sin romper la semilla. [6]Con su trompa, un elefante puede alcanzar objetos a alturas de hasta 7 m (23 pies) y excavar en busca de agua bajo el barro o la arena. [47] Los individuos pueden mostrar preferencia lateral al agarrar con sus troncos: algunos prefieren girarlos hacia la izquierda, otros hacia la derecha. [45] Los elefantes pueden succionar agua tanto para beber como para rociar sus cuerpos. [6] Un elefante asiático adulto es capaz de contener 8,5 L (2,2 galones estadounidenses) de agua en su trompa. [44] También se rociarán polvo o hierba sobre sí mismos. [6] Cuando está bajo el agua, el elefante usa su trompa como snorkel . [32]

El elefante africano tiene dos extensiones en forma de dedos en la punta de la trompa que le permiten agarrar y llevar comida a la boca. El elefante asiático solo tiene uno y se basa más en envolver un alimento y exprimirlo en su boca. [11] Los elefantes asiáticos tienen más coordinación muscular y pueden realizar tareas más complejas. [44] La pérdida de la trompa sería perjudicial para la supervivencia de un elefante, [6] aunque en casos raros, los individuos han sobrevivido con una acortada. Se ha observado que un elefante pastaba arrodillándose sobre sus patas delanteras, levantándose sobre sus patas traseras y tomando hierba con sus labios. [44] El síndrome del tronco flácido es una condición de parálisis del tronco.en elefantes africanos arbustivos causada por la degradación de los nervios periféricos y los músculos que comienzan en la punta. [48]

Diente

Primer plano de los dientes de un elefante arbusto juvenil muerto
Elefante asiático comiendo corteza de árbol, usando sus colmillos para pelarla.

Los elefantes suelen tener 26 dientes: los incisivos , conocidos como colmillos , 12 premolares deciduos y 12 molares . A diferencia de la mayoría de los mamíferos, a los que les crecen los dientes de leche y luego los reemplazan con un único conjunto permanente de dientes de adulto, los elefantes son polifodontos.que tienen ciclos de rotación de dientes a lo largo de su vida. Los dientes de masticación se reemplazan seis veces en la vida de un elefante típico. Los dientes no son reemplazados por otros nuevos que emergen de las mandíbulas verticalmente como en la mayoría de los mamíferos. En cambio, nuevos dientes crecen en la parte posterior de la boca y avanzan para expulsar los viejos. El primer diente de masticación de cada lado de la mandíbula se cae cuando el elefante tiene entre dos y tres años. El segundo juego de dientes para masticar se cae entre los cuatro y los seis años. El tercer grupo cae a los 9-15 años de edad y el grupo cuatro dura hasta los 18-28 años de edad. El quinto juego de dientes se cae a principios de los 40. El sexto (y generalmente el último) conjunto debe durar al elefante el resto de su vida. Los dientes de elefante tienen crestas dentales en forma de bucle, que son más gruesas y con forma de diamante en los elefantes africanos. [49]

Colmillos

Los colmillos de un elefante son segundos incisivos modificados en la mandíbula superior. Reemplazan los dientes de leche deciduos a los 6-12 meses de edad y crecen continuamente a unos 17 cm (7 pulgadas) por año. Un colmillo recién desarrollado tiene una capa de esmalte suave que eventualmente se desgasta. La dentina se conoce como marfil y su sección transversal consiste en patrones de líneas entrecruzadas, conocidas como "motor de giro", que crean áreas en forma de diamante. Como pedazo de tejido vivo, un colmillo es relativamente blando; es tan duro como el mineral calcita . Gran parte del colmillo se puede ver en el exterior; el resto está en una cavidad en el cráneo. Al menos un tercio del colmillo contiene la pulpay algunos tienen nervios que se extienden hasta la punta. Por lo tanto, sería difícil eliminarlo sin dañar al animal. Cuando se quita, el marfil comienza a secarse y agrietarse si no se mantiene fresco y húmedo. Los colmillos sirven para múltiples propósitos. Se utilizan para excavar en busca de agua, sal y raíces; descortezado o marcado de árboles; y para mover árboles y ramas al despejar un camino. Al pelear, se utilizan para atacar y defender, y para proteger el tronco. [50]

Al igual que los humanos, que suelen ser diestros o zurdos , los elefantes suelen tener colmillos derechos o izquierdos. El colmillo dominante, llamado colmillo maestro, generalmente está más desgastado, ya que es más corto y tiene una punta más redonda. Para los elefantes africanos, los colmillos están presentes tanto en machos como en hembras, y tienen aproximadamente la misma longitud en ambos sexos, alcanzando hasta 300 cm (9 pies 10 pulgadas), [50] pero los de los machos tienden a ser más gruesos. [51] En épocas anteriores, los colmillos de elefante que pesaban más de 200 libras (más de 90 kg) no eran infrecuentes, aunque hoy en día es raro ver alguno de más de 100 libras (45 kg). [52]

En las especies asiáticas, solo los machos tienen grandes colmillos. Las hembras asiáticas tienen colmillos muy pequeños o ninguno. [50] Los machos sin colmillos existen y son particularmente comunes entre los elefantes de Sri Lanka. [53] Los machos asiáticos pueden tener colmillos tan largos como los africanos, pero suelen ser más delgados y ligeros; el más grande registrado medía 302 cm (9 pies 11 pulgadas) de largo y pesaba 39 kg (86 lb). La caza de marfil de elefante en África [54] y Asia [55] ha llevado a la selección natural de colmillos más cortos [56] [57] y ausencia de colmillos. [58] [59]

Piel

Un elefante africano del bosque cubriendo su piel con barro

La piel de un elefante es generalmente muy dura, con un grosor de 2,5 cm (1 pulgada) en la espalda y partes de la cabeza. La piel alrededor de la boca, el ano y el interior de la oreja es considerablemente más fina. Los elefantes suelen tener la piel gris, pero los elefantes africanos se ven marrones o rojizos después de revolcarse en el barro de colores. Los elefantes asiáticos tienen algunos parches de despigmentación, particularmente en la frente y las orejas y en las áreas que los rodean. Los terneros tienen el pelo castaño o rojizo, especialmente en la cabeza y la espalda. A medida que los elefantes maduran, su pelo se oscurece y se vuelve más escaso, pero las densas concentraciones de pelo y cerdas permanecen en el extremo de la cola, así como en el mentón, los genitales y las áreas alrededor de los ojos y las aberturas de las orejas. Normalmente, la piel de un elefante asiático está cubierta de más pelo que su contraparte africana.[60] Se cree que su cabello es para termorregulación , lo que les ayuda a perder calor en ambientes cálidos. [61]

Un elefante usa barro como protector solar, protegiendo su piel de la luz ultravioleta . Aunque dura, la piel de un elefante es muy sensible. Sin baños de barro regulares para protegerlo de las quemaduras, las picaduras de insectos y la pérdida de humedad, la piel de un elefante sufre graves daños. Después de bañarse, el elefante generalmente usa su trompa para soplar polvo sobre su cuerpo y esto se seca en una costra protectora.

Los elefantes tienen dificultades para liberar calor a través de la piel debido a su baja relación superficie-volumen , que es muchas veces más pequeña que la de un humano. Incluso se les ha observado levantando las piernas, presumiblemente en un esfuerzo por exponer sus plantas al aire. [60]

Piernas, locomoción y postura.

Un elefante asiático caminando

Para soportar el peso del animal, las extremidades de un elefante se colocan más verticalmente debajo del cuerpo que en la mayoría de los otros mamíferos. Los huesos largos de las extremidades tienen hueso esponjoso en lugar de cavidades medulares . Esto fortalece los huesos al mismo tiempo que permite la hematopoyesis . [62] Tanto las extremidades delanteras como las traseras pueden soportar el peso de un elefante, aunque el 60% lo soporta la parte delantera. [63] Dado que los huesos de las extremidades se colocan uno encima del otro y debajo del cuerpo, un elefante puede permanecer quieto durante largos períodos de tiempo sin usar mucha energía. Los elefantes son incapaces de rotar sus patas delanteras, ya que el cúbito y el radio están fijos en pronación.; la "palma" del manus está orientada hacia atrás. [62] El pronador cuadrado y el pronador redondo están reducidos o ausentes. [64] Las patas circulares de un elefante tienen tejidos blandos o "almohadillas" debajo de las manos o pies , que distribuyen el peso del animal. [63] Parece que tienen un sesamoideo , un "dedo del pie" adicional similar en la ubicación al "pulgar" adicional de un panda gigante , que también ayuda en la distribución del peso. [65] Se pueden encontrar hasta cinco uñas de los pies tanto en las patas delanteras como en las traseras. [11]

Los elefantes pueden moverse hacia adelante y hacia atrás, pero no pueden trotar , saltar ni galopar . Utilizan solo dos pasos cuando se mueven en tierra: el caminar y un paso más rápido similar a correr. [62] Al caminar, las piernas actúan como péndulos, con las caderas y los hombros subiendo y bajando mientras el pie está apoyado en el suelo. Sin "fase aérea", la marcha rápida no cumple con todos los criterios de carrera, aunque el elefante usa sus patas como otros animales que corren, con las caderas y hombros cayendo y luego subiendo con los pies en el suelo. [66] Los elefantes que se mueven rápidamente parecen "correr" con sus patas delanteras, pero "caminan" con sus patas traseras y pueden alcanzar una velocidad máxima de 25 km / h (16 mph). [67]A esta velocidad, la mayoría de los demás cuadrúpedos ya están galopando, incluso teniendo en cuenta la longitud de las piernas. La cinética similar a un resorte podría explicar la diferencia entre el movimiento de los elefantes y otros animales. [67] Durante la locomoción, las almohadillas de los cojines se expanden y contraen, y reducen tanto el dolor como el ruido que produciría un animal muy pesado en movimiento. [63] Los elefantes son buenos nadadores. Se les ha registrado nadando hasta seis horas sin tocar el fondo, y han viajado hasta 48 km (30 millas) en un tramo y a velocidades de hasta 2,1 km / h (1 mph). [68]

Órganos

Corazón de elefante africano en un frasco

El cerebro de un elefante pesa de 4,5 a 5,5 kg (10 a 12 libras) en comparación con 1,6 kg (4 libras) de un cerebro humano. Si bien el cerebro de elefante es más grande en general, es proporcionalmente más pequeño. Al nacer, el cerebro de un elefante ya pesa entre el 30 y el 40% de su peso adulto. El cerebro y el cerebelo están bien desarrollados y los lóbulos temporales son tan grandes que sobresalen lateralmente. [69] La garganta de un elefante parece contener una bolsa donde puede almacenar agua para su uso posterior. [6] La laringe del elefante es la más grande conocida entre los mamíferos. Las cuerdas vocales son largas y están adheridas cerca de la epiglotis.base. Al comparar las cuerdas vocales de un elefante con las de un humano, las de un elefante son más largas, más gruesas y tienen un área de sección transversal más grande. Además, están inclinados a 45 grados y colocados más anteriormente que las cuerdas vocales de un humano. [70]

El corazón de un elefante pesa de 12 a 21 kg (26 a 46 libras). Tiene un ápice de doble punta , un rasgo inusual entre los mamíferos. [69] Además, los ventrículos se separan cerca de la parte superior del corazón, un rasgo que comparten con los sirenios. [71] Cuando está de pie, el corazón del elefante late aproximadamente 30 veces por minuto. A diferencia de muchos otros animales, la frecuencia cardíaca se acelera de 8 a 10 latidos por minuto cuando el elefante está acostado. [72] Los vasos sanguíneos en la mayor parte del cuerpo son anchos y gruesos y pueden soportar presiones sanguíneas altas. [71] Los pulmones están unidos al diafragma y la respiración depende principalmente del diafragma en lugar de la expansión de la caja torácica. [69] Existe tejido conectivo en lugar de la cavidad pleural . Esto puede permitirle al animal lidiar con las diferencias de presión cuando su cuerpo está bajo el agua y su tronco está rompiendo la superficie en busca de aire, [32] aunque esta explicación ha sido cuestionada. [73] Otra posible función de esta adaptación es que ayuda al animal a succionar agua a través del tronco. [32] Los elefantes inhalan principalmente a través de la trompa, aunque algo de aire pasa por la boca. Tienen un sistema de fermentación del intestino posterior , y sus intestinos grueso y delgado juntos alcanzan los 35 m (115 pies) de largo. La mayor parte de la ingesta de alimentos de un elefante no se digiere a pesar de que el proceso dura hasta un día. [69]

Los testículos de un elefante macho se encuentran internamente cerca de los riñones. [74] El pene del elefante puede alcanzar una longitud de 100 cm (39 pulgadas) y un diámetro de 16 cm (6 pulgadas) en la base. Es en forma de S cuando está completamente erecto y tiene un Y-en forma de orificio . La hembra tiene un clítoris bien desarrollado de hasta 40 cm (16 pulgadas). La vulva se encuentra entre las patas traseras en lugar de cerca de la cola como en la mayoría de los mamíferos. Determinar el estado de gestación puede ser difícil debido a la gran cavidad abdominal del animal . Las glándulas mamarias de la hembra ocupan el espacio entre las patas delanteras, lo que pone al ternero lactante al alcance del tronco de la hembra. [69] Los elefantes tienen un órgano único, elGlándula temporal , ubicada a ambos lados de la cabeza. Este órgano está asociado con el comportamiento sexual, y los machos secretan un líquido cuando están en musth . [75] También se han observado hembras con secreciones de las glándulas temporales. [46]

Temperatura corporal central

La temperatura central del cuerpo tiene un promedio de 35,9 ° C (96,6 ° F), similar a la de un ser humano. Como todos los mamíferos, un elefante puede subir o bajar su temperatura algunos grados del promedio en respuesta a condiciones ambientales extremas. [69]

Comportamiento e historia de vida

Ecología y actividades

Un elefante asiático alimentándose de hierba en Sri Lanka
Un elefante africano de sabana que usa su trompa prensil para alimentarse

El elefante africano de arbusto se puede encontrar en hábitats tan diversos como sabanas secas , desiertos , marismas y orillas de lagos, y en elevaciones desde el nivel del mar hasta áreas montañosas por encima de la línea de nieve . Los elefantes del bosque viven principalmente en bosques ecuatoriales pero entrarán en bosques de galería y ecotonos entre bosques y sabanas. [12] Los elefantes asiáticos prefieren áreas con una mezcla de pastos, plantas leñosas bajas y árboles, que habitan principalmente bosques secos de matorrales espinosos en el sur de la India y Sri Lanka y bosques siempre verdes en Malaya . [76] Los elefantes sonherbívoros y comen hojas, ramitas, frutos, cortezas, pasto y raíces. [12] Nacen con intestinos estériles y necesitan bacterias obtenidas de las heces de su madre para digerir la vegetación. [77] Los elefantes africanos son en su mayoría exploradores, mientras que los elefantes asiáticos son principalmente herbívoros . Pueden consumir hasta 150 kg (330 lb) de comida y 40 L (11 galones estadounidenses) de agua en un día. Los elefantes tienden a permanecer cerca de las fuentes de agua. [12] Los episodios de alimentación más importantes tienen lugar por la mañana, por la tarde y por la noche. Al mediodía, los elefantes descansan bajo los árboles y pueden quedarse dormidos mientras están parados. El sueño ocurre por la noche mientras el animal está acostado. [62] [78] Los elefantes duermen un promedio de 3 a 4 horas al día.[79] Tanto los hombres como los grupos familiares se mueven típicamente de 10 a 20 km (6 a 12 millas) al día, pero se han registrado distancias de hasta 90 a 180 km (56 a 112 millas) en laregión de Etosha en Namibia. Los elefantes realizan migraciones estacionales en busca de alimento, agua, minerales y parejas. [80] En el Parque Nacional Chobe , Botswana, los rebaños viajan 325 km (202 millas) para visitar el río cuando los pozos de agua locales se secan. [81]

Debido a su gran tamaño, los elefantes tienen un gran impacto en su entorno y se consideran especies clave . Su hábito de arrancar árboles y matorrales puede transformar la sabana en pastizales; cuando cavan en busca de agua durante la sequía, crean pozos de agua que pueden ser utilizados por otros animales. Pueden agrandar los pozos de agua cuando se bañan y se revuelcan en ellos. En Mount Elgon , los elefantes excavan cuevas que son utilizadas por ungulados , hyraxes, murciélagos, pájaros e insectos. [82] Los elefantes son importantes dispersores de semillas ; Los elefantes africanos del bosque ingieren y defecan semillas, sin ningún efecto o con un efecto positivo en la germinación.. Las semillas se dispersan típicamente en grandes cantidades a grandes distancias. [83] En los bosques asiáticos, las semillas grandes requieren herbívoros gigantes como elefantes y rinocerontes para su transporte y dispersión. Este nicho ecológico no puede ser llenado por el siguiente herbívoro más grande, el tapir . [84] Debido a que la mayoría de los alimentos que consumen los elefantes no se digieren, su estiércol puede proporcionar alimento a otros animales, como los escarabajos peloteros y los monos. [82] Los elefantes pueden tener un impacto negativo en los ecosistemas. En el Parque Nacional de Murchison FallsEn Uganda, la sobreabundancia de elefantes ha amenazado a varias especies de aves pequeñas que dependen de los bosques. Su peso puede compactar el suelo, lo que provoca que la lluvia se escurra , que conduce a la erosión . [78]

Elefante del bosque en su hábitat. Se considera un importante dispersor de semillas.

Los elefantes suelen coexistir pacíficamente con otros herbívoros, que generalmente no se interponen en su camino. Se han registrado algunas interacciones agresivas entre elefantes y rinocerontes. En el Parque Nacional de Aberdare , Kenia, un rinoceronte atacó a una cría de elefante y fue asesinado por los otros elefantes del grupo. [78] En la Reserva de Caza Hluhluwe-Umfolozi , Sudáfrica , los elefantes huérfanos jóvenes introducidos fueron a una matanza que se cobró la vida de 36 rinocerontes durante la década de 1990, pero terminó con la introducción de machos mayores. [85] El tamaño de los elefantes adultos los hace casi invulnerables a los depredadores , [76] aunque hay informes raros de elefantes adultos que caen presas detigres . [86] Los leones , las hienas manchadas y los perros salvajes pueden presa de los terneros en África [87] y los tigres en Asia. [76] Los leones de Savuti , Botswana, se han adaptado a la caza de elefantes, en su mayoría terneros, juveniles o incluso subadultos, durante la estación seca, y se ha registrado normalmente una manada de 30 leones matando individuos juveniles entre las edades de cuatro y once años, y un toro de unos 15 años en un caso excepcional. [88] [89] Los elefantes parecen distinguir entre los gruñidos de depredadores más grandes como los tigres y los depredadores más pequeños como los leopardos.(que no se han registrado matando terneros); reaccionan a los leopardos con menos miedo y de forma más agresiva. [90] Los elefantes tienden a tener una gran cantidad de parásitos, particularmente nematodos , en comparación con otros herbívoros. Esto se debe a las menores presiones de depredación que, de otro modo, matarían a muchos de los individuos con importantes cargas de parásitos. [91]

Organización social

Las elefantes hembras pasan toda su vida en grupos familiares matrilineales muy unidos , algunos de los cuales están formados por más de diez miembros, incluidas tres madres y sus crías dependientes, y están dirigidas por la matriarca, que a menudo es la hembra mayor. [92] Sigue siendo líder del grupo hasta la muerte [87] o si ya no tiene la energía para el papel; [93] un estudio sobre elefantes de zoológico mostró que cuando la matriarca murió, los niveles de corticosterona fecal ("hormona del estrés") aumentaron dramáticamente en los elefantes supervivientes. [94] Cuando termina su mandato, la hija mayor de la matriarca ocupa su lugar; esto ocurre incluso si su hermana está presente. [87]Un estudio encontró que las matriarcas más jóvenes tienen más probabilidades que las mayores de reaccionar de forma insuficiente ante un peligro severo. [95] Los grupos familiares pueden dividirse después de volverse demasiado grandes para los recursos disponibles. [96]

El círculo social de la elefante hembra no termina necesariamente con la pequeña unidad familiar. En el caso de los elefantes en el Parque Nacional Amboseli , Kenia, la vida de una hembra implica la interacción con otras familias, clanes y subpoblaciones. Las familias pueden asociarse y vincularse entre sí, formando lo que se conoce como grupos de vínculos que generalmente están formados por dos grupos familiares. Durante la estación seca, las familias de elefantes pueden agruparse y formar otro nivel de organización social conocido como clan. Los grupos dentro de estos clanes no forman vínculos fuertes, pero defienden su área de distribución de la estación seca contra otros clanes. Normalmente hay nueve grupos en un clan. La población de elefantes de Amboseli se divide a su vez en las subpoblaciones "central" y "periférica". [92]

Algunas poblaciones de elefantes en India y Sri Lanka tienen organizaciones sociales básicas similares. Parece haber unidades familiares cohesionadas y agregaciones sueltas. Se ha observado que tienen "unidades de enfermería" y "unidades de atención a menores". En el sur de la India, las poblaciones de elefantes pueden contener grupos familiares, grupos de vínculos y posiblemente clanes. Los grupos familiares tienden a ser pequeños, compuestos por una o dos hembras adultas y su descendencia. Un grupo que contiene más de dos hembras adultas más descendencia se conoce como "familia conjunta". Las poblaciones de elefantes malayos tienen unidades familiares aún más pequeñas y no tienen ninguna organización social superior a una familia o grupo de vínculos. [92]Los grupos de elefantes de los bosques africanos suelen estar formados por una hembra adulta con una a tres crías. Estos grupos parecen interactuar entre sí, especialmente en los claros del bosque. [92]

La vida social del hombre adulto es muy diferente. A medida que madura, un hombre pasa más tiempo al margen de su grupo y se asocia con hombres externos o incluso con otras familias. En Amboseli, los hombres jóvenes pasan más del 80% de su tiempo lejos de sus familias cuando tienen entre 14 y 15 años. Cuando los machos se van de forma permanente, viven solos o con otros machos. El primero es típico de los toros en bosques densos. Los machos asiáticos suelen ser solitarios, pero en ocasiones forman grupos de dos o más individuos; el mayor estaba formado por siete toros. Los grupos de toros más grandes que constan de más de 10 miembros ocurren solo entre los elefantes africanos de arbusto, el mayor de los cuales contaba con 144 individuos. Los toros solo regresan a la manada para reproducirse o socializar, no brindan atención prenatal a sus crías, sino que juegan un papel paternal con los toros más jóvenes para mostrar dominio.[97]

Los elefantes machos pueden ser bastante sociables cuando no compiten por el dominio o las parejas, y formarán relaciones a largo plazo. [98] Existe una jerarquía de dominancia entre los hombres, ya sea que se distribuyan social o solitariamente. La dominancia depende de la edad, el tamaño y la condición sexual, [97] y cuando están en grupos, los machos siguen el ejemplo del toro dominante. Los toros jóvenes pueden buscar la compañía y el liderazgo de machos mayores y más experimentados, [98] cuya presencia parece controlar su agresión y evitar que muestren un comportamiento "desviado". [99] Los machos y hembras adultos se juntan para reproducirse. Los toros se asocian con grupos familiares si hay una vaca en celo . [97]

Comportamiento sexual

Musth

Toro en musth

Los machos adultos entran en un estado de aumento de testosterona conocido como musth . En una población del sur de la India, los machos entran en musth por primera vez a los 15 años, pero no es muy intenso hasta que tienen más de 25. En Amboseli, los toros menores de 24 no entran en musth, mientras que la mitad de los de 25 a 35 años y todos los mayores de 35 lo hacen. Los toros jóvenes parecen entrar en musth durante la estación seca (enero-mayo), mientras que los toros mayores lo atraviesan durante la estación húmeda (junio-diciembre). La característica principal del musth de un toro es un líquido secretado por la glándula temporal que corre por el costado de su cara. Puede orinar con el pene todavía en la vaina., lo que hace que la orina salpique sus patas traseras. Los comportamientos asociados con musth incluyen caminar con la cabeza en alto y balancearse, tocar el suelo con los colmillos, marcar, hacer ruido y agitar solo una oreja a la vez. Esto puede durar desde un día hasta cuatro meses. [100]

Los machos se vuelven extremadamente agresivos durante el musth. El tamaño es el factor determinante en los encuentros agonísticos cuando los individuos tienen la misma condición. En los concursos entre individuos musth y no musth, los toros musth ganan la mayor parte del tiempo, incluso cuando el toro no musth es más grande. Un macho puede dejar de mostrar signos de musth cuando se encuentra con un macho musth de rango superior. Los de igual rango tienden a evitarse unos a otros. Los encuentros agonísticos suelen consistir en exhibiciones de amenazas, persecuciones y pequeños enfrentamientos con los colmillos. Las peleas serias son raras. [100]

Apareamiento

Apareamiento de toros con un miembro de un grupo femenino

Los elefantes son criadores poliginosos , [101] y las copulaciones son más frecuentes durante el pico de la temporada de lluvias. [102] Una vaca en celo libera señales químicas ( feromonas ) en su orina y secreciones vaginales para indicar que está lista para aparearse. Un toro seguirá a una pareja potencial y evaluará su condición con la respuesta de flehmen , que requiere que el macho recolecte una muestra química con su trompa y la lleve al órgano vomeronasal . [103] [104] El ciclo estral de una vaca dura de 14 a 16 semanas con una fase folicular de 4 a 6 semanas y una fase lútea de 8 a 10 semanas.. Mientras que la mayoría de los mamíferos tienen un aumento de la hormona luteinizante durante la fase folicular, los elefantes tienen dos. La primera oleada (o anovulatoria) podría indicar a los machos que la hembra está en celo al cambiar su olor, pero la ovulación no ocurre hasta la segunda oleada (u ovulatoria). [105] Las tasas de fertilidad en las vacas disminuyen alrededor de los 45 a 50 años de edad. [93]

Los toros se involucran en un comportamiento conocido como protección de pareja, donde siguen a las hembras en estro y las defienden de otros machos. [106] La mayor parte de la protección de la pareja la realizan los machos musth, y las hembras buscan activamente ser custodiadas por ellos, especialmente los mayores. [107] Por lo tanto, estos toros tienen más éxito reproductivo. [97] Musth parece indicar a las hembras la condición del macho, ya que los machos débiles o lesionados no tienen musth normales. [108] Para las hembras jóvenes, el acercamiento de un toro mayor puede ser intimidante, por lo que sus familiares permanecen cerca para brindar apoyo y tranquilidad. [109] Durante la cópula, el macho coloca su tronco sobre la espalda de la hembra. [110]El pene es muy móvil, pudiendo moverse independientemente de la pelvis. [111] Antes del montaje, se curva hacia adelante y hacia arriba. La cópula dura unos 45 segundos y no implica empuje pélvico ni pausa eyaculatoria. [112] El esperma de elefante debe nadar cerca de 2 m (6,6 pies) para alcanzar el óvulo. En comparación, el esperma humano tiene que nadar alrededor de solo 76,2 mm (3,00 pulgadas). [113]

El comportamiento homosexual es frecuente en ambos sexos. Como en las interacciones heterosexuales, esto implica un montaje. Los elefantes machos a veces se estimulan unos a otros peleando y se pueden formar "campeonatos" entre toros viejos y machos más jóvenes. Los comportamientos femeninos del mismo sexo se han documentado solo en cautiverio, donde se sabe que se masturban entre sí con sus trompas. [114]

Nacimiento y desarrollo

Una madre elefante del bosque africano bañándose con su cría

La gestación en los elefantes suele durar alrededor de dos años con intervalos entre nacimientos que suelen durar de cuatro a cinco años. Los nacimientos tienden a tener lugar durante la temporada de lluvias. [115] Los terneros nacen con una altura de 85 cm (33 pulgadas) y pesan alrededor de 120 kg (260 libras). [109] Por lo general, solo nace una cría, pero a veces se producen gemelos. [116] [117] El embarazo relativamente prolongado es mantenido por cinco cuerpos lúteos (a diferencia de uno en la mayoría de los mamíferos) y le da al feto más tiempo para desarrollarse, particularmente el cerebro y el tronco. [116] Como tal, los elefantes recién nacidos son precoces y rápidamente se paran y caminan para seguir a su madre y la manada familiar. [118]Un ternero nuevo suele ser el centro de atención de los miembros del rebaño. Los adultos y la mayoría de los demás jóvenes se reunirán alrededor del recién nacido, tocándolo y acariciándolo con sus trompas. Durante los primeros días, la madre es intolerante con otros miembros del rebaño cerca de sus crías. La crianza alocada , en la que un ternero es cuidado por otra persona que no es su madre, se lleva a cabo en algunos grupos familiares. Todas las madres suelen tener entre dos y doce años. [109]

Durante los primeros días, el recién nacido es inestable y necesita el apoyo de su madre. Se basa en el tacto, el olfato y el oído, ya que su vista es deficiente. Tiene poco control preciso sobre su maletero, que se mueve y puede hacer que se tropiece. En su segunda semana de vida, el ternero puede caminar con más firmeza y tiene más control sobre su tronco. Después del primer mes, un ternero puede levantar, sostener y llevarse objetos a la boca, pero no puede succionar agua por el tronco y debe beber directamente por la boca. Todavía depende de su madre y se mantiene cerca de ella. [118]

Durante sus primeros tres meses, un ternero depende completamente de la leche de su madre para su nutrición, después de lo cual comienza a buscar vegetación y puede usar su tronco para recolectar agua. Al mismo tiempo, se producen mejoras en la coordinación de labios y piernas. Los terneros continúan mamando al mismo ritmo que antes hasta el sexto mes, después de lo cual se vuelven más independientes a la hora de alimentarse. A los nueve meses, se perfecciona la coordinación de la boca, el tronco y los pies. Después de un año, las habilidades de un ternero para arreglarse, beber y alimentarse por sí mismo están completamente desarrolladas. Todavía necesita a su madre para alimentarse y protegerse de los depredadores durante al menos otro año. Los episodios de amamantamiento tienden a durar de 2 a 4 min / h en un ternero menor de un año y continúa amamantando hasta que alcanza los tres años de edad o más. El amamantamiento después de dos años puede servir para mantener la tasa de crecimiento,condición corporal y capacidad reproductiva.[118]

El comportamiento de juego en los terneros difiere entre sexos; las hembras corren o se persiguen mientras los machos juegan-pelean. Los primeros alcanzan la madurez sexual a la edad de nueve años [109], mientras que los segundos alcanzan la madurez alrededor de los 14-15 años. [97] La edad adulta comienza aproximadamente a los 18 años en ambos sexos. [119] [120] Los elefantes tienen una larga vida útil, alcanzando los 60 a 70 años de edad. [49] Lin Wang , un elefante asiático macho cautivo, vivió 86 años. [121]

Comunicación

Los elefantes asiáticos se saludan entrelazando sus trompas

Tocar es una forma importante de comunicación entre los elefantes. Los individuos se saludan acariciando o envolviendo sus baúles; esto último también ocurre durante una competencia leve. Los elefantes mayores usan bofetadas, patadas y empujones para disciplinar a los más jóvenes. Los individuos de cualquier edad y sexo se tocarán la boca, las glándulas temporales y los genitales de los demás, especialmente durante las reuniones o cuando estén emocionados. Esto permite a las personas captar señales químicas. Tocar es especialmente importante para la comunicación entre la madre y la cría. Al moverse, las madres elefante tocarán sus crías con la trompa o los pies cuando estén una al lado de la otra o con la cola si la cría está detrás de ellas. Si un ternero quiere descansar, presionará contra las patas delanteras de su madre y cuando quiera mamar, tocará su pecho o pierna. [122]

Las manifestaciones visuales ocurren principalmente en situaciones agonísticas. Los elefantes intentarán parecer más amenazantes levantando la cabeza y abriendo las orejas. Pueden contribuir a la exhibición moviendo la cabeza y chasqueando las orejas, además de arrojar polvo y vegetación. Suelen estar mintiendo al realizar estas acciones. Los elefantes emocionados pueden levantar sus trompas. Los sumisos bajarán la cabeza y el tronco, así como aplanarán las orejas contra el cuello, mientras que los que acepten un desafío colocarán sus orejas en forma de V. [123]

Los elefantes producen varios sonidos, generalmente a través de la laringe , aunque algunos pueden ser modificados por el tronco. [124] Quizás la llamada más conocida es la trompeta que se hace sonando a través del tronco. El trompeteo se hace durante la excitación, la angustia o la agresión. [112] [124] Los elefantes que luchan pueden rugir o chillar, y los heridos pueden bramar. [125] Los retumbos se producen durante la excitación leve [126] y algunos parecen ser infrasónicos . [127] Estas llamadas se producen en frecuencias inferiores a 20 Hz. [128] Las llamadas infrasónicas son importantes, especialmente para las comunicaciones de larga distancia, [124]en elefantes asiáticos y africanos. Para los elefantes asiáticos, estas llamadas tienen una frecuencia de 14 a 24  Hz , con niveles de presión sonora de 85 a 90  dB y duran de 10 a 15 segundos. [127] Para los elefantes africanos, las llamadas varían de 15 a 35 Hz con niveles de presión sonora de hasta 117 dB, lo que permite la comunicación durante muchos kilómetros, con un alcance máximo posible de alrededor de 10 km (6 millas). [129]

Rumble visualizado con cámara acústica

En Amboseli, se han identificado varias llamadas infrasónicas diferentes. Los miembros de un grupo familiar emiten un estruendo de saludo después de haber estado separados durante varias horas. Las llamadas de contacto son suaves, no moduladassonidos hechos por individuos que han sido separados de su grupo y pueden ser respondidos con una llamada de "respuesta de contacto" que comienza en voz alta, pero se vuelve más suave. La matriarca emite un suave estruendo de "vamos" para indicar a los otros miembros de la manada que es hora de trasladarse a otro lugar. Los toros en musth emiten un distintivo estruendo pulsado de baja frecuencia apodado la "motocicleta". Los rumores de Musth pueden ser respondidos por el "coro femenino", un coro modulado de baja frecuencia producido por varias vacas. Una vaca en celo puede hacer un fuerte llamado poscopulatorio después del apareamiento. Cuando una vaca se ha apareado, su familia puede producir llamadas de excitación conocidas como "pandemonio de apareamiento". [126]

A partir de varios experimentos, se muestra que la laringe del elefante produce diversos y complejos fenómenos vibratorios. Durante situaciones in vivo , estos fenómenos podrían desencadenarse cuando las cuerdas vocales y el tracto vocal interactúan para subir o bajar la frecuencia fundamental. [128] Uno de los fenómenos vibratorios que ocurrieron dentro de la laringe es la alternancia de ondas viajeras AP (anteroposterior) y AP, que sucedieron debido a la disposición inusual de la laringe. Esto se puede caracterizar por su patrón único de apertura / cierre glotal. Cuando la tráquea está a una presión de aproximadamente 6 kPa, la fonacióncomienza en la laringe y el tejido laríngeo comienza a vibrar a aproximadamente 15 kPa. Los mecanismos de producción vocal en ciertas frecuencias son similares a los de los humanos y otros mamíferos y los tejidos laríngeos están sujetos a oscilaciones autosuficientes. Dos características biomecánicas pueden desencadenar estos patrones de ondas viajeras, que son una frecuencia fundamental baja y en las cuerdas vocales, aumentando la tensión longitudinal. [70]

Se sabe que los elefantes se comunican con sísmica , vibraciones producidas por impactos en la superficie de la tierra u ondas acústicas que viajan a través de ella. Parece que dependen de los huesos de sus piernas y hombros para transmitir las señales al oído medio. Al detectar señales sísmicas, los animales se inclinan hacia adelante y ponen más peso en sus patas delanteras más grandes; esto se conoce como el "comportamiento de congelación". Los elefantes poseen varias adaptaciones adecuadas para la comunicación sísmica. Las almohadillas acolchadas de los pies contienen nódulos cartilaginosos y tienen similitudes con la grasa acústica que se encuentra en los mamíferos marinos como las ballenas dentadas y los sirenios. Un músculo similar a un esfínter único alrededor del canal auditivoestrecha el pasillo, amortiguando así las señales acústicas y permitiendo que el animal escuche más señales sísmicas. [130] Los elefantes parecen utilizar la sísmica para varios propósitos. Una carga individual en funcionamiento o simulada puede crear señales sísmicas que se pueden escuchar a grandes distancias. [131] Al detectar la sísmica de una llamada de alarma que indica el peligro de los depredadores, los elefantes adoptan una postura defensiva y los grupos familiares se agrupan. Las formas de onda sísmicas producidas por la locomoción parecen viajar distancias de hasta 32 km (20 millas) mientras que las de vocalizaciones viajan 16 km (10 millas). [132]

Inteligencia y cognición

Elefante haciendo rodar un bloque para permitirle alcanzar la comida.

Los elefantes exhiben autorreconocimiento espejo , una indicación de autoconciencia y cognición que también se ha demostrado en algunos simios y delfines . [133] Un estudio de una hembra de elefante asiático cautiva sugirió que el animal era capaz de aprender y distinguir entre varios pares de discriminación visual y acústica. Este individuo incluso pudo obtener una calificación de alta precisión cuando se volvió a probar con los mismos pares visuales un año después. [134] Los elefantes se encuentran entre las especies conocidas por usar herramientas . Se ha observado a un elefante asiático modificando ramas y usándolas como matamoscas . [135]La modificación de herramientas por estos animales no es tan avanzada como la de los chimpancés . Se cree popularmente que los elefantes tienen una excelente memoria. Esto podría tener una base fáctica; posiblemente tengan mapas cognitivos que les permitan recordar espacios a gran escala durante largos períodos de tiempo. Las personas parecen poder realizar un seguimiento de la ubicación actual de los miembros de su familia. [41]

Los científicos debaten hasta qué punto los elefantes sienten emoción . Parecen mostrar interés en los huesos de su propia especie, independientemente de si están relacionados. [136] Como ocurre con los chimpancés y los delfines, un elefante moribundo o muerto puede atraer la atención y la ayuda de otros, incluidos los de otros grupos. Esto se ha interpretado como expresión de "preocupación"; [137] sin embargo, otros cuestionarían tal interpretación como antropomórfica ; [138] [139] el Oxford Companion to Animal Behavior (1987) advirtió que "se aconseja estudiar el comportamiento en lugar de intentar llegar a cualquier emoción subyacente". [140]

Conservación

Estado

Distribución de elefantes
elefante africano
elefante asiático

Los elefantes africanos fueron clasificados como vulnerables por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) en 2008, sin una evaluación independiente del estado de conservación de las dos formas. [141] En 1979, África tenía una población mínima estimada de 1,3 millones de elefantes, con un posible límite superior de 3,0 millones. En 1989, se estimaba que la población era de 609.000 habitantes; con 277.000 en África central, 110.000 en África oriental , 204.000 en África meridional y 19.000 en África occidental. Se estimó que alrededor de 214.000 elefantes vivían en las selvas tropicales, menos de lo que se pensaba anteriormente. De 1977 a 1989, las poblaciones de elefantes disminuyeron en un 74% en África Oriental. Después de 1987, las pérdidas en el número de elefantes se aceleraron y las poblaciones de sabanas desde Camerún hasta Somalia experimentaron una disminución del 80%. Los elefantes de los bosques africanos tuvieron una pérdida total del 43%. Las tendencias de la población en África meridional fueron mixtas, con informes anecdóticos de pérdidas en Zambia , Mozambique y Angola, mientras que las poblaciones crecieron en Botswana y Zimbabwe y se mantuvieron estables en Sudáfrica. [142]Por el contrario, los estudios de 2005 y 2007 encontraron que las poblaciones de África oriental y meridional estaban aumentando a una tasa media anual del 4,0%. [141] Debido a las vastas áreas involucradas, la evaluación de la población total de elefantes africanos sigue siendo difícil e implica un elemento de conjeturas. La UICN estima un total de alrededor de 440.000 individuos para 2012, mientras que TRAFFIC estima que diariamente se cazan 55 personas. [143] [144]

Los elefantes africanos reciben al menos algo de protección legal en todos los países donde se encuentran, pero el 70% de su área de distribución se encuentra fuera de las áreas protegidas. Los exitosos esfuerzos de conservación en ciertas áreas han dado lugar a altas densidades de población. A partir de 2008, los números locales se controlaron mediante anticoncepción o traslocación . Los sacrificios a gran escala cesaron en 1988, cuando Zimbabwe abandonó la práctica. En 1989, el elefante africano fue incluido en el Apéndice I de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES), por lo que el comercio es ilegal. La categoría de Apéndice II (que permite el comercio restringido) se otorgó a los elefantes en Botswana, Namibia y Zimbabwe en 1997 y Sudáfrica en 2000. En algunos países, la caza deportivade los animales es legal; Botswana, Camerún, Gabón , Mozambique, Namibia, Sudáfrica, Tanzania , Zambia y Zimbabwe tienen cuotas de exportación CITES para trofeos de elefantes. [141] En junio de 2016, la Primera Dama de Kenia , Margaret Kenyatta , ayudó a lanzar la Caminata de la Campaña Educativa de Elefantes Grass-Root de África Oriental, organizada por el conservacionista de elefantes Jim Nyamu . El evento se llevó a cabo para crear conciencia sobre el valor de los elefantes y rinocerontes, ayudar a mitigar los conflictos entre humanos y elefantes y promover actividades contra la caza furtiva. [145]

En 2008, la UICN incluyó al elefante asiático como en peligro de extinción debido a una disminución de la población del 50% en los últimos 60 a 75 años [146], mientras que la CITES incluye la especie en el Apéndice I. [146] Los elefantes asiáticos alguna vez estuvieron en Siria e Irak (el subespecie Elephas maximus asurus ), a China (hasta el río Amarillo ) [147] y Java. Ahora está extinto en estas áreas, [146] y la distribución actual de elefantes asiáticos está muy fragmentada. [147]Se estima que la población total de elefantes asiáticos es de alrededor de 40 000 a 50 000, aunque esto puede ser una estimación imprecisa. Es probable que alrededor de la mitad de la población se encuentre en India. Aunque el número de elefantes asiáticos está disminuyendo en general, particularmente en el sudeste asiático, la población en los Ghats occidentales parece estar aumentando. [146]

Amenazas

Proporción de cadáveres de elefante africano en 2015 [148]
Hombres con colmillos de elefante en Dar es Salaam , Tanzania, c. 1900

La caza furtiva de elefantes por su marfil, carne y pieles ha sido una de las principales amenazas para su existencia. [146] Históricamente, numerosas culturas hacían adornos y otras obras de arte a partir de marfil de elefante, y su uso rivalizaba con el del oro. [149] El comercio de marfil contribuyó a la disminución de la población de elefantes africanos a finales del siglo XX. [141] Esto provocó prohibiciones internacionales sobre las importaciones de marfil, comenzando con los Estados Unidos en junio de 1989, y seguidas por prohibiciones en otros países de América del Norte, países de Europa occidental y Japón. [149] Casi al mismo tiempo, Kenia destruyó todas sus existencias de marfil. [150]La CITES aprobó una prohibición internacional del marfil que entró en vigor en enero de 1990. Tras las prohibiciones, el desempleo aumentó en India y China, donde la industria del marfil era importante económicamente. Por el contrario, Japón y Hong Kong, que también formaban parte de la industria, pudieron adaptarse y no se vieron gravemente afectados. [149] Zimbabwe, Botswana, Namibia, Zambia y Malawi querían continuar con el comercio de marfil y se les permitió hacerlo, ya que sus poblaciones locales de elefantes eran saludables, pero solo si sus suministros provenían de elefantes que habían sido sacrificados o murieron por causas naturales. [150]

La prohibición permitió que el elefante se recuperara en partes de África. [149] En enero de 2012, 650 elefantes en el Parque Nacional Bouba Njida , Camerún, fueron asesinados por asaltantes chadianos . [151] Esto ha sido llamado "uno de los peores asesinatos concentrados" desde la prohibición del marfil. [150] Los elefantes asiáticos son potencialmente menos vulnerables al comercio de marfil, ya que las hembras generalmente carecen de colmillos. Aún así, los miembros de la especie han sido asesinados por su marfil en algunas áreas, como el Parque Nacional Periyar en India. [146]China era el mercado más grande para el marfil furtivo, pero anunció que eliminaría gradualmente la fabricación y venta nacional legal de productos de marfil en mayo de 2015, y en septiembre de 2015, China y Estados Unidos dijeron que "promulgarían una prohibición casi completa de la importación y venta de productos de marfil. exportación de marfil "por causas de extinción. [152]

Otras amenazas para los elefantes incluyen la destrucción y fragmentación del hábitat . [141] El elefante asiático vive en áreas con algunas de las poblaciones humanas más altas. Debido a que necesitan mayores extensiones de tierra que otros mamíferos terrestres simpátricos , son los primeros en verse afectados por la invasión humana. En casos extremos, los elefantes pueden estar confinados a pequeñas islas de bosque entre paisajes dominados por humanos. Los elefantes no pueden coexistir con los humanos en áreas agrícolas debido a su tamaño y necesidades alimentarias. Los elefantes comúnmente pisotean y consumen cultivos, lo que contribuye a los conflictos con los humanos, y como resultado, tanto los elefantes como los humanos han muerto por cientos. Mitigar estos conflictos es importante para la conservación. [146]Una solución propuesta es la provisión de 'corredores urbanos' que permitan a los animales acceder a áreas clave. [153]

Asociación con humanos

Animal de trabajo

Elefante de trabajo como transporte

Los elefantes han sido animales de trabajo desde al menos la civilización del valle del Indo [154] y continúan utilizándose en los tiempos modernos. En 2000 había 13.000-16.500 elefantes trabajadores empleados en Asia. Estos animales normalmente se capturan en la naturaleza cuando tienen entre 10 y 20 años, cuando pueden ser entrenados rápida y fácilmente, y tendrán una vida laboral más larga. [155] Ellos fueron capturados tradicionalmente con trampas y lazos , pero desde 1950, tranquilizantes se han utilizado. [156]

Los individuos de la especie asiática a menudo han sido entrenados como animales de trabajo. Los elefantes asiáticos realizan tareas como transportar cargas a áreas remotas, mover troncos a ríos y carreteras, transportar turistas por parques nacionales , tirar de carromatos y dirigir procesiones religiosas. [155] En el norte de Tailandia , los animales se utilizan para digerir los granos de café para obtener café Black Ivory . [157] Se valoran más que las herramientas mecanizadas porque pueden trabajar en aguas relativamente profundas, requieren relativamente poco mantenimiento, solo necesitan vegetación y agua como combustible y pueden ser entrenados para memorizar tareas específicas. Se puede entrenar a los elefantes para que respondan a más de 30 comandos. [155]Los toros musth pueden ser difíciles y peligrosos para trabajar y están encadenados y muertos de hambre hasta que pasa la condición. [158] En la India, se alega que muchos elefantes trabajadores han sido objeto de abusos. Ellos y otros elefantes cautivos están protegidos por la Ley de Prevención de la Crueldad contra los Animales de 1960 . [159]

Tanto en Myanmar como en Tailandia, la deforestación y otros factores económicos han dado lugar a poblaciones considerables de elefantes desempleados que han provocado problemas de salud para los propios elefantes, así como problemas económicos y de seguridad para las personas entre las que viven. [160] [161]

La práctica de trabajar con elefantes también se ha intentado en África. La domesticación de elefantes africanos en el Congo Belga comenzó por decreto de Leopoldo II de Bélgica durante el siglo XIX y continúa hasta el presente con el Centro de Domesticación de Elefantes de Api . [162]

Guerra

Históricamente, los elefantes fueron considerados formidables instrumentos de guerra. Estaban equipados con armaduras para proteger sus costados, y sus colmillos tenían puntas afiladas de hierro o bronce si eran lo suficientemente grandes. Los elefantes de guerra fueron entrenados para agarrar a un soldado enemigo y arrojarlo a la persona que montaba sobre ellos o para inmovilizar al soldado en el suelo y empalarlo. [163]

Una de las primeras referencias a los elefantes de guerra se encuentra en la epopeya india Mahabharata (escrita en el siglo IV a. C., pero que se dice que describe eventos entre los siglos XI y VIII a. C.). Ni los Pandavas ni los Kauravas los utilizaron tanto como carros tirados por caballos . Durante el Reino de Magadha (que comenzó en el siglo VI a. C.), los elefantes comenzaron a adquirir una importancia cultural mayor que los caballos, y los reinos indios posteriores utilizaron a los elefantes de guerra de manera extensiva; 3.000 de ellos se utilizaron en el ejército de Nandas (siglos V y IV a. C.), mientras que 9.000 pueden haber sido utilizados en el ejército de Maurya (entre los siglos IV y II a. C.). El Arthashastra(escrito alrededor del 300 a. C.) aconsejó al gobierno de Maurya que reservara algunos bosques para los elefantes salvajes para su uso en el ejército y que ejecutara a cualquiera que los matara. [164] Desde el sur de Asia, el uso de elefantes en la guerra se extendió al oeste hasta Persia [163] y al este hasta el sudeste asiático. [165] Los persas los usaron durante el Imperio aqueménida (entre los siglos VI y IV a. C.) [163] mientras que los estados del sudeste asiático usaron por primera vez elefantes de guerra posiblemente ya en el siglo V a. C. y continuaron hasta el siglo XX. [165]

En su campaña india del 326 a. C., Alejandro el Grande se enfrentó a los elefantes por primera vez y sufrió muchas bajas. Entre las razones del rechazo de los soldados macedonios de base a continuar la conquista india se encontraban los rumores de ejércitos de elefantes aún más grandes en la India. [166] Alejandro entrenó a sus soldados de infantería para herir a los animales y hacerlos entrar en pánico durante las guerras tanto con los persas como con los indios. Ptolomeo , que fue uno de los generales de Alejandro, utilizó un cuerpo de elefantes asiáticos durante su reinado como gobernante de Egipto (que comenzó en el 323 a. C.). Su hijo y sucesor Ptolomeo II (que comenzó su gobierno en 285 a. C.) obtuvo su suministro de elefantes más al sur en Nubia.. A partir de entonces, los elefantes de guerra se emplearon en el Mediterráneo y el norte de África durante todo el período clásico . El rey griego Pirro usó elefantes en su intento de invasión de Roma en el 280 a. C. Si bien asustaron a los caballos romanos, no fueron decisivos y Pirro finalmente perdió la batalla. El general cartaginés Aníbal llevó elefantes a través de los Alpes durante su guerra con los romanos y llegó al valle del Po en el 217 a. C. con todos ellos vivos, pero luego sucumbieron a la enfermedad. [163]

En general, los elefantes debieron sus éxitos iniciales al elemento sorpresa y al miedo que invocaba su gran tamaño. Con el tiempo, los estrategas idearon contramedidas y los elefantes de guerra se convirtieron en un pasivo costoso y casi nunca fueron utilizados por romanos y partos . [166]

Zoológicos y circos

Históricamente, los elefantes se guardaban para exhibirlos en las casas de fieras del Antiguo Egipto , China , Grecia y Roma . Los romanos en particular los enfrentaron a humanos y otros animales en eventos de gladiadores . En la era moderna , los elefantes han sido tradicionalmente una parte importante de los zoológicos y circos de todo el mundo. En los circos, están entrenados para realizar trucos. El elefante de circo más famoso fue probablemente Jumbo (1861 - 15 de septiembre de 1885), que fue una gran atracción en el Barnum & Bailey Circus . [167]Estos animales no se reproducen bien en cautiverio, debido a la dificultad de manejar toros musth y al conocimiento limitado de los ciclos estrales de las hembras. Los elefantes asiáticos siempre fueron más comunes que sus contrapartes africanas en los zoológicos y circos modernos. Después de que CITES incluyó al elefante asiático en el Apéndice I en 1975, el número de elefantes africanos en los zoológicos aumentó en la década de 1980, aunque continuó la importación de asiáticos. Posteriormente, EE. UU. Recibió muchos de sus elefantes africanos cautivos de Zimbabwe, que tenía una sobreabundancia de animales. En el año 2000, alrededor de 1.200 elefantes asiáticos y 700 africanos se mantuvieron en zoológicos y circos. La población cautiva más grande estaba en América del Norte, que tenía un estimado de 370 elefantes asiáticos y 350 africanos. Se sabía que en Europa existían unos 380 asiáticos y 190 africanos,y Japón tenía alrededor de 70 asiáticos y 67 africanos.[168]

Mantener elefantes en zoológicos ha suscitado cierta controversia. Los defensores de los zoológicos argumentan que ofrecen a los investigadores un fácil acceso a los animales y proporcionan dinero y experiencia para preservar sus hábitats naturales, así como la custodia de las especies. Los críticos afirman que los animales de los zoológicos están sometidos a estrés físico y mental. [169] Se ha registrado que los elefantes muestran comportamientos estereotipados en forma de balanceo hacia adelante y hacia atrás, balanceo del tronco o trazado de ruta. Esto se ha observado en el 54% de las personas en los zoológicos del Reino Unido. [170] Los elefantes en los zoológicos europeos parecen tener una esperanza de vida más corta que sus contrapartes salvajes con solo 17 años, aunque otros estudios sugieren que los elefantes de los zoológicos viven tanto tiempo como los que viven en la naturaleza. [171]

El uso de elefantes en circos también ha sido controvertido; la Sociedad Protectora de Animales de los Estados Unidos ha acusado a los circos de maltratar y angustiar a sus animales. [172] En testimonio ante un tribunal federal de EE. UU. En 2009, el director ejecutivo de Barnum & Bailey Circus, Kenneth Feld, reconoció que los elefantes de circo son golpeados detrás de las orejas, debajo de la barbilla y en las piernas con puntas metálicas, llamadas ganchos de toro o ankus. Feld afirmó que estas prácticas son necesarias para proteger a los trabajadores del circo y reconoció que un entrenador de elefantes fue reprendido por usar un dispositivo de descarga eléctrica, conocido como hot shot o picana eléctrica, en un elefante. A pesar de esto, negó que alguna de estas prácticas dañe a los elefantes. [173]Algunos entrenadores han intentado entrenar elefantes sin el uso de castigos físicos. Se sabe que Ralph Helfer confió en la gentileza y la recompensa al entrenar a sus animales, incluidos elefantes y leones. [174] Ringling Bros. y el circo Barnum and Bailey retiraron sus elefantes en gira en mayo de 2016. [175]

Ataques

Los elefantes pueden exhibir episodios de comportamiento agresivo y participar en acciones destructivas contra los humanos. [176] En África, grupos de elefantes adolescentes dañaron hogares en aldeas después de los sacrificios en las décadas de 1970 y 1980. Debido al momento oportuno, estos ataques se han interpretado como vengativos. [177] [178] En algunas partes de la India, los elefantes machos ingresan regularmente a las aldeas por la noche, destruyen hogares y matan personas. Los elefantes mataron a unas 300 personas entre 2000 y 2004 en Jharkhand, mientras que en Assam , 239 personas murieron entre 2001 y 2006. [176] La población local ha informado de su creencia de que algunos elefantes estaban borrachos durante sus ataques, aunque las autoridades han cuestionado esta explicación.[179] [180] Supuestamente elefantes borrachos atacaron una aldea india por segunda vez en diciembre de 2002, matando a seis personas, lo que provocó la muerte de unos 200 elefantes por parte de los lugareños. [181]

Representaciones culturales

En muchas culturas, los elefantes representan fuerza, poder, sabiduría, longevidad, resistencia, liderazgo, sociabilidad, crianza y lealtad. [182] [183] [184] Varias referencias culturales enfatizan el tamaño y la singularidad exótica del elefante. Por ejemplo, un " elefante blanco " es sinónimo de algo caro, inútil y extraño. [185] La expresión " elefante en la habitación " se refiere a una verdad obvia que se ignora o no se aborda. [186] La historia de los ciegos y un elefante enseña que la realidad se puede observar desde diferentes perspectivas. [187]

Los elefantes han estado representados en el arte desde el Paleolítico . África, en particular, contiene muchas pinturas rupestres y grabados de animales, especialmente en el Sahara y el sur de África. [188] En Asia, los animales se representan como motivos en santuarios y templos hindúes y budistas . [189] Los elefantes a menudo eran difíciles de retratar por personas que no tenían experiencia de primera mano con ellos. [190] Los antiguos romanos , que mantenían a los animales en cautiverio, representaban elefantes anatómicamente precisos en mosaicos de Túnez y Sicilia. Al principio deEn la Edad Media , cuando los europeos tenían poco o ningún acceso a los animales, los elefantes eran retratados más como criaturas de fantasía. A menudo se los representaba con cuerpos parecidos a caballos o bovinos con troncos en forma de trompeta y colmillos como de jabalí; a algunos incluso les dieron pezuñas. Los elefantes solían aparecer en los motivos de los canteros de las iglesias góticas . A medida que se comenzaron a enviar más elefantes a los reyes europeos como obsequios durante el siglo XV, las representaciones de ellos se volvieron más precisas, incluida una hecha por Leonardo da Vinci . A pesar de esto, algunos europeos continuaron retratándolos de una manera más estilizada. [191] La pintura surrealista de Max Ernst de 1921 , The Elephant Celebes ,representa un elefante como un silo con una manguera en forma de trompa que sobresale de él. [192]

Los elefantes han sido objeto de creencias religiosas. El pueblo Mbuti de África central cree que las almas de sus antepasados ​​muertos residían en elefantes. [189] Existían ideas similares entre otras sociedades africanas, que creían que sus jefes se reencarnarían en elefantes. Durante el siglo X d.C., la gente de Igbo-Ukwu , cerca del Delta del Níger , enterró a sus líderes con colmillos de elefante. [193] La importancia religiosa de los animales sólo es totémica en África [194] pero es mucho más significativa en Asia. En Sumatra, los elefantes se han asociado con los rayos. Asimismo, en el hinduismo, están vinculados con tormentas eléctricas comoAiravata , el padre de todos los elefantes, representa tanto el rayo como el arco iris. [189] Una de las deidades hindúes más importantes, Ganesha con cabeza de elefante , está en el mismo rango que los dioses supremos Shiva , Vishnu y Brahma . [195] Ganesha está asociado con escritores y comerciantes y se cree que puede dar éxito a las personas y concederles sus deseos. [189] En el budismo, se dice que Buda fue un elefante blanco reencarnado como humano. [196] En la tradición islámica , el año 570 cuando Mahomanació se conoce como el Año del Elefante . [197] Los romanos pensaban que los elefantes eran religiosos en sí mismos, ya que creían que adoraban al sol y las estrellas. [189]

Los elefantes son omnipresentes en la cultura popular occidental como emblemas de lo exótico, especialmente porque, como ocurre con la jirafa , el hipopótamo y el rinoceronte , no hay animales similares familiares para el público occidental. [185] El uso del elefante como símbolo del Partido Republicano de Estados Unidos comenzó con una caricatura de 1874 de Thomas Nast . [198]Como personajes, los elefantes son más comunes en los cuentos infantiles, en los que generalmente se los presenta como modelos de comportamiento ejemplar. Por lo general, son sustitutos de los humanos con valores humanos ideales. Muchas historias hablan de los elefantes jóvenes aislados que regresan a una comunidad muy unida, como el "niño del elefante" de Rudyard Kipling 's Historias para , Disney ' s Dumbo , y Kathryn y de Byron Jackson El Saggy holgada del elefante . Otros héroes elefante dadas las cualidades humanas incluyen Jean de Brunhoff 's Babar , David McKee 's Elmer , y el Dr. Seuss 'sHorton . [185]

Ver también

Referencias

  1. ^ a b ἐλέφας . Liddell, Henry George ; Scott, Robert ; Un léxico griego-inglés en el Proyecto Perseus
  2. ^ a b Harper, D. "Elefante" . Diccionario de etimología en línea . Consultado el 25 de octubre de 2012 .
  3. ^ Lujan, ER; Bernabé, A. "La producción de marfil y cuerno en los textos micénicos" . Kosmos. Joyería, adornos y textiles en la Edad del Bronce del Egeo . Consultado el 22 de enero de 2013 .
  4. ^ "elefante" . Palaeolexicon, herramienta de estudio de palabras de lenguas antiguas . Consultado el 19 de enero de 2013 .
  5. ^ Tabuce, R .; Asher, RJ; Lehmann, T. (2008). "Mamíferos africanos: una revisión de los datos actuales" (PDF) . Mammalia . 72 : 2-14. doi : 10.1515 / MAMM.2008.004 . S2CID 46133294 .  
  6. a b c d e f g h i j k l m Shoshani, J. (1998). "Comprender la evolución proboscídea: una tarea formidable". Tendencias en ecología y evolución . 13 (12): 480–87. doi : 10.1016 / S0169-5347 (98) 01491-8 . PMID 21238404 . 
  7. a b Palkopoulou, E .; et al. (2018). "Una historia genómica completa de elefantes vivos y extintos" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 115 (11): E2566 – E2574. doi : 10.1073 / pnas.1720554115 . PMC 5856550 . PMID 29483247 .  
  8. ^ Kellogg, M .; Burkett, S .; Dennis, TR; Stone, G .; Gray, BA; McGuire, PM; Zori, RT; Stanyon, R. (2007). "La pintura de cromosomas en el manatí apoya Afrotheria y Paenungulata" . Biología evolutiva . 7 : 6. doi : 10.1186 / 1471-2148-7-6 . PMC 1784077 . PMID 17244368 .  
  9. ^ Ozawa, T .; Hayashi, S .; Mikhelson, VM (1997). "Posición filogenética del mamut y la vaca marina de Steller dentro de la tethytheria demostrada por secuencias de ADN mitocondrial". Revista de evolución molecular . 44 (4): 406-13. Código bibliográfico : 1997JMolE..44..406O . doi : 10.1007 / PL00006160 . PMID 9089080 . S2CID 417046 .  
  10. ^ Shoshani, J. (2005). "Orden Proboscidea". En Wilson, DE; Reeder, D. M (eds.). Especies de mamíferos del mundo: una referencia taxonómica y geográfica, volumen 1 (3ª ed.). Prensa de la Universidad Johns Hopkins. págs. 90–91. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC  62265494 .
  11. a b c Shoshani, págs. 38–41.
  12. a b c d Shoshani, págs. 42–51.
  13. Rohland, N .; Reich, D .; Mallick, S .; Meyer, M .; Verde, RE; Georgiadis, Nueva Jersey; Roca, AL; Hofreiter, M. (2010). Penny, David (ed.). "Secuencias de ADN genómico de mastodonte y mamut lanudo revelan una especiación profunda de elefantes de bosque y sabana" . PLOS Biología . 8 (12): e1000564. doi : 10.1371 / journal.pbio.1000564 . PMC 3006346 . PMID 21203580 .  
  14. ^ Ishida, Y .; Oleksyk, TK; Georgiadis, Nueva Jersey; David, VA; Zhao, K .; Stephens, RM; Kolokotronis, S.-O .; Roca, AL (2011). Murphy, William J (ed.). "Reconciliación de conflictos aparentes entre filogenias mitocondriales y nucleares en elefantes africanos" . PLOS ONE . 6 (6): e20642. Código Bibliográfico : 2011PLoSO ... 620642I . doi : 10.1371 / journal.pone.0020642 . PMC 3110795 . PMID 21701575 .  
  15. ^ Roca, Alfred L .; Ishida, Yasuko; Brandt, Adam L .; Benjamin, Neal R .; Zhao, Kai; Georgiadis, Nicholas J. (2015). "Historia natural del elefante: una perspectiva genómica". Revisión anual de biociencias animales . 3 (1): 139-167. doi : 10.1146 / annurev-animal-022114-110838 . PMID 25493538 . 
  16. ^ Meyer, Matthias (2017). "Paleogenomas de elefantes de colmillos rectos euroasiáticos desafían la visión actual de la evolución del elefante" . eLife . 6 . doi : 10.7554 / eLife.25413 . PMC 5461109 . PMID 28585920 .  
  17. ^ Kingdon, Jonathan (2013). Mamíferos de África . Bloomsbury. pag. 173. ISBN 9781408189962.
  18. ^ Gheerbrant, E. (2009). "Paleoceno aparición de parientes de elefantes y la rápida radiación de ungulados africanos" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 106 (26): 10717–10721. Código Bibliográfico : 2009PNAS..10610717G . doi : 10.1073 / pnas.0900251106 . PMC 2705600 . PMID 19549873 .  
  19. ^ Sukumar, págs. 13-16.
  20. a b c d Sukumar, págs. 16-19.
  21. ^ Sukumar, pág. 22.
  22. ^ Sukumar, págs. 24-27.
  23. a b Sukumar, pág. 44.
  24. a b c Larramendi A (2015). "Altura de los hombros, masa corporal y forma de proboscideans" . Acta Palaeontologica Polonica . doi : 10.4202 / app.00136.2014 .
  25. a b Sukumar, págs. 28–31.
  26. ^ Sukumar, págs. 36-37.
  27. ^ Carpintero, K. (2006). "El más grande de los grandes: una reevaluación crítica del mega-saurópodo Amphicoelias fragillimus Cope, 1878". En Foster, JR; Lucas, SG (eds.). Paleontología y Geología de la Formación Morrison del Jurásico Superior . Boletín del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México. 36 . Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México. págs. 131-138.
  28. ^ Hutchinson, JR; Delmer, C .; Miller, CE; Hildebrandt, T .; Pitsillides, AA; Boyde, A. (2011). "De pie plano a pie gordo: estructura, ontogenia, función y evolución de los 'sextos dedos ' del elefante ". Ciencia . 334 (6063): 1699-1703. Código Bibliográfico : 2011Sci ... 334R1699H . doi : 10.1126 / science.1211437 . PMID 22194576 . S2CID 206536505 .  
  29. ^ KS Rajgopal (4 de septiembre de 2013). "El factor dental en la evolución del elefante" . El hindú .
  30. ^ "Base de la humanidad: cómo el pastoreo de animales dio forma a la evolución" . LiveScience.com .
  31. a b c d West, JB (2002). "¿Por qué el elefante no tiene un espacio pleural?". Fisiología . 17 (2): 47–50. doi : 10.1152 / nips.01374.2001 . PMID 11909991 . S2CID 27321751 .  
  32. a b c Sukumar, págs. 31–33.
  33. Vartanyan, SL, Garutt, VE, Sher, AV; Garutt; Sher (1993). "Mamuts enanos del Holoceno de la isla de Wrangel en el Ártico de Siberia". Naturaleza . 362 (6418): 337–40. Código Bibliográfico : 1993Natur.362..337V . doi : 10.1038 / 362337a0 . PMID 29633990 . S2CID 4249191 .  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  34. ^ Tikhonov, A .; Agenbroad, L .; Vartanyan, S. (2003). "Análisis comparativo de las poblaciones de mamuts en la isla Wrangel y las islas del Canal". Deinsea . 9 : 415-20. ISSN 0923-9308 . 
  35. a b Shoshani, págs. 68–70.
  36. ^ Somgrid, C. "Anatomía y biología del elefante: sistema esquelético" . Centro de Investigación y Educación de Elefantes, Departamento de Clínicas de Animales de Compañía y Vida Silvestre, Facultad de Medicina Veterinaria, Universidad de Chiang Mai. Archivado desde el original el 13 de junio de 2012 . Consultado el 21 de septiembre de 2012 .
  37. ^ Kingdon, pág. 11.
  38. ^ Somgrid, C. "Anatomía y biología del elefante: órganos de los sentidos especiales" . Centro de Investigación y Educación de Elefantes, Departamento de Clínicas de Animales de Compañía y Vida Silvestre, Facultad de Medicina Veterinaria, Universidad de Chiang Mai. Archivado desde el original el 29 de julio de 2013 . Consultado el 21 de septiembre de 2012 .
  39. ^ Yokoyama, S .; Takenaka, N .; Agnew, DW; Shoshani, J. (2005). "Los elefantes y los deuteranopes humanos daltónicos tienen conjuntos idénticos de pigmentos visuales" . Genética . 170 (1): 335–44. doi : 10.1534 / genetics.104.039511 . PMC 1449733 . PMID 15781694 .  
  40. ^ a b Byrne, RW; Bates, L .; Moss CJ (2009). "Cognición de elefante en perspectiva de primates" (PDF) . Revisiones comparativas de cognición y comportamiento . 4 : 65–79. doi : 10.3819 / ccbr.2009.40009 . Archivado desde el original (PDF) el 20 de mayo de 2013 . Consultado el 14 de diciembre de 2012 .
  41. ^ Narasimhan, A. (2008). "¿Por qué los elefantes tienen orejeras grandes?". Resonancia . 13 (7): 638–47. doi : 10.1007 / s12045-008-0070-5 . S2CID 121443269 . 
  42. ^ Reuter, T .; Nummela, S .; Hemilä, S. (1998). "Audiencia de elefante" (PDF) . Revista de la Sociedad Americana de Acústica . 104 (2): 1122–23. Código Bibliográfico : 1998ASAJ..104.1122R . doi : 10.1121 / 1.423341 . PMID 9714930 . Archivado desde el original (PDF) el 7 de diciembre de 2012.  
  43. a b c d Shoshani, págs. 74–77.
  44. ^ a b Martin, F .; Niemitz C. (2003). " " Troncos derechos "y" troncos izquierdos ": preferencias laterales de los movimientos del tronco en elefantes asiáticos salvajes ( Elephas maximus )". Revista de Psicología Comparada . 117 (4): 371–79. doi : 10.1037 / 0735-7036.117.4.371 . PMID 14717638 . 
  45. a b Sukumar, pág. 149.
  46. ^ a b c Kingdon, pág. 9.
  47. ^ Cole, M. (14 de noviembre de 1992). "Plomo en el lago culpa de los troncos flexibles" . Nuevo científico . Consultado el 25 de junio de 2009 .
  48. a b Shoshani, págs. 70–71.
  49. a b c Shoshani, págs. 71–74.
  50. ^ Sukumar, pág. 120
  51. ^ "Naturaleza muerta" de Bryan Christy. Revista National Geographic , agosto de 2015, págs.97, 104.
  52. ^ Clutton-Brock, J. (1986). Una historia natural de los mamíferos domesticados . Museo Británico (Historia Natural). pag. 208. ISBN 978-0-521-34697-9.
  53. ^ "Los elefantes desarrollan colmillos más pequeños debido a la caza furtiva" . Red de noticias medioambientales. 20 de enero de 2008 . Consultado el 25 de septiembre de 2012 .
  54. ^ Zhuoqiong, W. (16 de julio de 2005). "Elefantes sin colmillos evolucionando gracias a los cazadores furtivos" . China Daily . Consultado el 27 de enero de 2013 .
  55. ^ Gray, R. (20 de enero de 2008). "Por qué los elefantes no son tan largos en el colmillo" . El Daily Telegraph . Consultado el 27 de enero de 2013 .
  56. ^ Chiyo, PI; Obanda, V .; Korir, DK (2015). "Cosecha ilegal de colmillos y disminución del tamaño de los colmillos en el elefante africano" . Ecología y Evolución . 5 (22): 5216–5229. doi : 10.1002 / ece3.1769 . PMC 6102531 . PMID 30151125 .  
  57. ^ Jachmann, H .; Berry, PSM; Imae, H. (1995). "Sin colmillos en los elefantes africanos: una tendencia futura". Revista Africana de Ecología . 33 (3): 230–235. doi : 10.1111 / j.1365-2028.1995.tb00800.x .
  58. ^ Kurt, F .; Hartl, G .; Tiedemann, R. (1995). "Toros sin colmillos en elefante asiático Elephas maximus . Historia y genética de poblaciones de un fenómeno creado por el hombre" . Acta Theriol . 40 : 125-144. doi : 10.4098 / en.arch.95-51 .
  59. a b Shoshani, págs. 66–67.
  60. ^ Myhrvold, CL; Stone, HA; Bou-Zeid, E. (10 de octubre de 2012). "¿Cuál es el uso del pelo de elefante?" . PLoS ONE . 7 (10): e47018. doi : 10.1371 / journal.pone.0047018 .
  61. a b c d Shoshani, págs. 69–70.
  62. ^ a b c Weissengruber, GE; Egger, GF; Hutchinson, JR; Groenewald, HB; Elsässer, L .; Famini, D .; Forstenpointner, G. (2006). "La estructura de los cojines en los pies de los elefantes africanos ( Loxodonta africana )" . Revista de anatomía . 209 (6): 781–92. doi : 10.1111 / j.1469-7580.2006.00648.x . PMC 2048995 . PMID 17118065 .  
  63. ^ Shoshani, pág. 74.
  64. ^ Pennisi, E. (22 de diciembre de 2011). "Los elefantes tienen un sexto 'dedo del pie ' " . ScienceMag.org. Archivado desde el original el 13 de enero de 2012 . Consultado el 23 de diciembre de 2011 .
  65. ^ Hutchinson, JR; Schwerda, D .; Famini, DJ; Dale, RH; Fischer, MS Kram, R. (2006). "La cinemática locomotora de los elefantes asiáticos y africanos: cambia con la velocidad y el tamaño" . Revista de Biología Experimental . 209 (19): 3812–27. doi : 10.1242 / jeb.02443 . PMID 16985198 . CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  66. ^ a b Hutchinson, JR; Famini, D .; Lair, R .; Kram, R. (2003). "Biomecánica: ¿Realmente están corriendo los elefantes que se mueven rápidamente?". Naturaleza . 422 (6931): 493–94. Código Bibliográfico : 2003Natur.422..493H . doi : 10.1038 / 422493a . PMID 12673241 . S2CID 4403723 .  
  67. ^ Shoshani, pág. 60.
  68. ^ a b c d e f Shoshani, págs. 78–79.
  69. ^ a b Herbest, CT; Švec, JG; Lohscheller, J; Frey, R; Gumpenberger, M; Stoeger, A; Fitch, WT (2013). "Patrones vibratorios complejos en la laringe de un elefante" . Revista de Biología Experimental . 216 (21): 4054–4064. doi : 10.1242 / jeb.091009 . PMID 24133151 . CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  70. a b Anon (2010). Mammal Anatomy: An Illustrated Guide (Anatomía de mamíferos: una guía ilustrada) . Marshall Cavendish. pag. 59. ISBN 978-0-7614-7882-9.
  71. ^ Benedict, FG; Lee, RC (1936). "La frecuencia cardíaca del elefante". Actas de la American Philosophical Society . 76 (3): 335–41. JSTOR 984548 . 
  72. ^ "Cómo los elefantes 'snorkel ' " . BBC News . 31 de agosto de 2002 . Consultado el 3 de noviembre de 2012 .
  73. ^ RV corto, Mann T., Hay Mary F. (1967). "Órganos reproductores masculinos del elefante africano, Loxodonta africana" (PDF) . Revista de reproducción y fertilidad . 13 (3): 517–36. doi : 10.1530 / jrf.0.0130517 . PMID 6029179 .  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  74. ^ Shoshani, pág. 80.
  75. ^ a b c Shoshani, J .; Eisenberg, JF (1982). " Elephas maximus " (PDF) . Especies de mamíferos . 182 (182): 1–8. doi : 10.2307 / 3504045 . JSTOR 3504045 .  
  76. ^ "Devorador de estiércol" . BBC Nature . Consultado el 27 de noviembre de 2011 .
  77. ^ a b c Eltringham, págs. 124–27.
  78. ^ Siegel, JM (2005). "Pistas sobre las funciones del sueño de los mamíferos". Naturaleza . 437 (7063): 1264–71. Código Bibliográfico : 2005Natur.437.1264S . doi : 10.1038 / nature04285 . PMID 16251951 . S2CID 234089 .  
  79. ^ Sukumar, pág. 159.
  80. ^ Hoare, B. (2009). Migración animal: viajes notables en la naturaleza . Prensa de la Universidad de California. págs. 58–59. ISBN 978-0-520-25823-5.
  81. a b Shoshani, págs. 226-29.
  82. ^ Campos-Arceiz, A .; Blake, S. (2011). "Mega jardineros del bosque: el papel de los elefantes en la dispersión de semillas" (PDF) . Acta Oecologica . 37 (6): 542–53. Código bibliográfico : 2011AcO .... 37..542C . doi : 10.1016 / j.actao.2011.01.014 .
  83. ^ Campos-Arceiz, A .; Traeholt, C .; Jaffar, R .; Santamaria, L .; Corlett, RT (2012). "Los tapires asiáticos no son elefantes cuando se trata de la dispersión de semillas". Biotropica . 44 (2): 220-27. doi : 10.1111 / j.1744-7429.2011.00784.x . hdl : 10261/56573 .
  84. ^ "Los elefantes matan rinocerontes en peligro de extinción" . BBC News . 14 de febrero de 2000 . Consultado el 5 de octubre de 2012 .
  85. ^ "Tigre mata elefante en el parque Eravikulam" . El nuevo Indian Express . 2009.
  86. a b c Laursen, L .; Bekoff, M. (1978). " Loxodonta africana " (PDF) . Especies de mamíferos . 92 (92): 1–8. doi : 10.2307 / 3503889 . JSTOR 3503889 . Archivado desde el original (PDF) el 30 de abril de 2013.  
  87. ^ Poder, RJ; Shem Compion, RX (2009). "Depredación de leones sobre elefantes en Savuti, Parque Nacional Chobe, Botswana". Zoología africana . 44 (1): 36–44. doi : 10.3377 / 004.044.0104 . S2CID 86371484 . 
  88. ^ Joubert, D. (2006). "Comportamiento de caza de leones ( Panthera leo ) sobre elefantes ( Loxodonta africana ) en el Parque Nacional Chobe, Botswana". Revista Africana de Ecología . 44 (2): 279–281. doi : 10.1111 / j.1365-2028.2006.00626.x .
  89. Thuppil, V .; Coss, RG (2013). "Los elefantes asiáticos salvajes distinguen los gruñidos agresivos de tigre y leopardo según el peligro percibido" . Cartas de biología . 9 (5): 20130518. doi : 10.1098 / rsbl.2013.0518 . PMC 3971691 . PMID 24026347 . Archivado desde el original el 14 de julio de 2014.  
  90. ^ Sukumar, pág. 121.
  91. a b c d Sukumar, págs. 175–79.
  92. a b Kingdon, pág. 53.
  93. ^ Harris, M .; Sherwin, C .; Harris, S. (2008). "Informe final de Defra sobre el bienestar de los elefantes" (PDF) . Universidad de Bristol.
  94. ^ McComb, K .; Shannon, G .; Durant, SM; Sayialel, K .; Slotow, R .; Poole, J .; Moss, C. (2011). "Liderazgo en elefantes: el valor adaptativo de la edad" (PDF) . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 278 (1722): 3270–76. doi : 10.1098 / rspb.2011.0168 . PMC 3169024 . PMID 21411454 .   
  95. ^ Vaughan, T .; Ryan, J .; Czaplewski, N. (2011). Mammalogy . Jones y Bartlett Learning. pag. 136. ISBN 978-0763762995.
  96. a b c d e Sukumar, págs. 179–83.
  97. a b O'Connell-Rodwell, C. (noviembre de 2010). "Cómo se unen los elefantes machos" . Smithsonian.com . Consultado el 4 de junio de 2017 .
  98. ^ Slotow, R .; van Dyk, G .; Poole, J .; Page, B .; Klocke, A. (2000). "Los elefantes toros mayores controlan a los machos jóvenes". Naturaleza . 408 (6811): 425–26. Código Bibliográfico : 2000Natur.408..425S . doi : 10.1038 / 35044191 . PMID 11100713 . S2CID 136330 .  
  99. a b Sukumar, págs. 100–08.
  100. ^ Sukumar, pág. 89.
  101. ^ Sukumar, pág. 262.
  102. ^ Rasmussen, LEL y BA Schulte. " Señales químicas en la reproducción de elefantes asiáticos (Elephas maximus) y africanos (Loxodonta africana) ". Ciencia de la reproducción animal 53.1–4 (1998): 19–34.
  103. ^ Sukumar, págs. 98-99.
  104. ^ "Proyecto de reproducción de elefantes: el ciclo estral de los elefantes" . Zoológico Nacional Smithsonian. Archivado desde el original el 6 de junio de 2012 . Consultado el 8 de octubre de 2012 .
  105. ^ Poole Joyce H (1989). "Protección de pareja, éxito reproductivo y elección femenina en elefantes africanos" (PDF) . Comportamiento animal . 37 : 842–849. doi : 10.1016 / 0003-3472 (89) 90068-7 . S2CID 53150105 .  
  106. ^ Sukumar, pág. 113.
  107. ^ Sukumar, pág. 117.
  108. a b c d Moss, págs. 106-13.
  109. ^ Kingdon, pág. 69.
  110. ^ Murray E. Fowler; Susan K. Mikota (2006). Biología, Medicina y Cirugía de Elefantes . John Wiley e hijos. pag. 353. ISBN 978-0-8138-0676-1.
  111. a b Estes, R. (1991). La guía de comportamiento de los mamíferos africanos: incluidos los mamíferos ungulados, carnívoros y primates . Prensa de la Universidad de California. págs.  263–66 . ISBN 978-0-520-08085-0.
  112. ^ Sims, M. (2009). En el útero: animales . Libros de National Geographic. pag. 118. ISBN 978-1426201752.
  113. ^ Bagemihl, B. (1999). Exuberancia biológica: homosexualidad animal y diversidad natural . Prensa de San Martín. págs.  427-30 . ISBN 978-1-4668-0927-7.
  114. ^ Sukumar, págs. 259–62.
  115. ^ a b Lueders, I .; Niemuller, C .; Rich, P .; Gray, C .; Hermes, R .; Goeritz, F .; Hildebrandt, TB (2012). "Gestación durante 22 meses: desarrollo lúteo y mantenimiento de la gestación en elefantes" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 279 (1743): 3687–96. doi : 10.1098 / rspb.2012.1038 . PMC 3415912 . PMID 22719030 .  
  116. ^ "Raras gemelos elefantes nacidos en el norte de Kwa-Zulu Natal" . news.am .
  117. a b c Sukumar, págs. 126-29.
  118. ^ "Ciclo de vida del elefante" . ElephantsForever.co.za . Consultado el 21 de junio de 2014 .
  119. ^ "Ciclo de vida del elefante - adolescencia" . ElephantsForever.co.za . Consultado el 21 de junio de 2014 .
  120. ^ "Muere elefante veterano de guerra" . BBC News . 26 de febrero de 2003 . Consultado el 8 de enero de 2013 .
  121. ^ Payne y Langbauer, p. 116.
  122. ^ Payne y Langbauer, págs. 119-20.
  123. a b c Payne y Langbauer, págs. 120–21.
  124. ^ Kingdon, pág. 63.
  125. a b Sukumar, págs. 142–45.
  126. ^ a b Payne, KB; Langbauer, WR; Thomas, EM (1986). "Llamadas infrasónicas del elefante asiático ( Elephas maximus )". Ecología y Sociobiología del Comportamiento . 18 (4): 297-301. doi : 10.1007 / BF00300007 . S2CID 1480496 . 
  127. ^ a b Herbest, CT; METRO; Stoeger, A; Frey, R; Lohscheller, J; Titze, IR; Gumpenberger, M; Fitch, WT (2012). "¿Qué tan bajo puede ir? Mecanismo de producción física de vocalizaciones infrasónicas de elefante". Ciencia . 337 (6094): 595–599. Código bibliográfico : 2012Sci ... 337..595H . doi : 10.1126 / science.1219712 . PMID 22859490 . S2CID 32792564 .  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  128. Larom, D .; Garstang, M .; Payne, K .; Raspet, R .; Lindeque, M. (1997). "La influencia de las condiciones atmosféricas de la superficie en el rango y el área alcanzada por las vocalizaciones de los animales" (PDF) . Revista de Biología Experimental . 200 (Pt 3): 421–31. PMID 9057305 .  
  129. ^ O'Connell-Rodwell, EO (2007). "Manteniendo un" oído "en el suelo: comunicación sísmica en elefantes". Fisiología . 22 (4): 287–94. doi : 10.1152 / fisiol.00008.2007 . PMID 17699882 . 
  130. ^ O'Connell-Rodwell CE; Arnason, B .; Hart, LA (2000). "Propiedades sísmicas de las vocalizaciones y la locomoción del elefante asiático ( Elephas maximus )". Revista de la Sociedad Americana de Acústica . 108 (6): 3066–72. Código Bibliográfico : 2000ASAJ..108.3066O . doi : 10.1121 / 1.1323460 . PMID 11144599 . 
  131. ^ O'Connell-Rodwell, CE; Wood, JD; Rodwell, TC; Puria, S .; Partan, SR; Keefe, R .; Shriver, D .; Arnason, BT; Hart, LA (2006). "Las manadas de cría de elefantes salvajes ( Loxodonta africana ) responden a estímulos sísmicos transmitidos artificialmente" (PDF) . Sociobiología conductual y ecológica . 59 (6): 842–50. doi : 10.1007 / s00265-005-0136-2 . S2CID 33221888 . Archivado desde el original (PDF) el 3 de diciembre de 2013.  
  132. ^ Plotnik, JM; de Waal & FBM; Reiss, D. (2006). "Autorreconocimiento en un elefante asiático" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 103 (45): 17053–57. Código Bibliográfico : 2006PNAS..10317053P . doi : 10.1073 / pnas.0608062103 . PMC 1636577 . PMID 17075063 .  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  133. ^ Rensch, B. (1957). "La inteligencia de los elefantes". Scientific American . 196 (2): 44–49. Código Bibliográfico : 1957SciAm.196b..44R . doi : 10.1038 / scientificamerican0257-44 .
  134. ^ Hart, BJ; Hart, LA; McCory, M .; Sarath, CR (2001). "Comportamiento cognitivo en elefantes asiáticos: uso y modificación de ramas para el cambio de moscas". Comportamiento animal . 62 (5): 839–47. doi : 10.1006 / anbe.2001.1815 . S2CID 53184282 . 
  135. ^ McComb, K .; Baker, L .; Moss, C. (2006). "Los elefantes africanos muestran un gran interés por los cráneos y el marfil de su propia especie" . Cartas de biología . 2 (1): 26-28. doi : 10.1098 / rsbl.2005.0400 . PMC 1617198 . PMID 17148317 .  
  136. ^ Douglas-Hamilton, I .; Bhallaa, S .; Wittemyera, G .; Vollratha, F. (2006). "Reacciones de comportamiento de los elefantes hacia una matriarca moribunda y fallecida" (PDF) . Ciencia aplicada del comportamiento animal . 100 (1): 87–102. doi : 10.1016 / j.applanim.2006.04.014 . Archivado desde el original (PDF) el 11 de mayo de 2012.
  137. ^ "Lo que realmente impulsa 'mirada culpable del perro ' " . Science Daily . 2009 . Consultado el 5 de septiembre de 2013 .
  138. ^ Bekoff, M. (2009). "Doble discurso antropomórfico: ¿Pueden los animales ser felices pero no infelices? ¡No!" . Consultado el 5 de septiembre de 2013 .
  139. ^ Masson, Jeffrey Moussaieff ; Susan McCarthy (1996). Cuando los elefantes lloran: la vida emocional de los animales . Clásico. pag. 272. ISBN 978-0-09-947891-1.
  140. a b c d e Blanc, J. (2008). " Loxodonta africana " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2008 . Consultado el 4 de abril de 2010 .
  141. ^ Douglas-Hamilton, págs. 178–82.
  142. ^ Grupo de especialistas en elefante africano (AfESG) (2013). "2012 Continental Totals (" 2013 AFRICA "análisis)" . Base de datos de elefantes . Consultado el 27 de febrero de 2014 .
  143. ^ "Conservación del elefante africano" . www.traffic.org . Consultado el 10 de enero de 2019 .
  144. ^ Sitio web estrella. "La Primera Dama lanza una campaña para salvar elefantes". 4 de junio de 2016. Consultado el 5 de junio de 2016.
  145. ^ a b c d e f g Choudhury, A .; et al. (2008). " Elephas maximus " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2008 . Consultado el 16 de octubre de 2012 .
  146. ^ a b Daniel, pág. 174.
  147. ^ "Proporción de cadáveres de elefante africano" . Nuestro mundo en datos . Consultado el 15 de febrero de 2020 .
  148. a b c d Martin, págs. 202–07
  149. a b c Christy, B. (octubre de 2012). "Adoración de marfil" . National Geographic . Consultado el 17 de octubre de 2012 .
  150. ^ Hicks, Celeste (19 de marzo de 2013). "86 elefantes muertos en la masacre de caza furtiva de Chad" . The Guardian . Consultado el 23 de septiembre de 2015 .
  151. ^ Ryan, F. (26 de septiembre de 2015). "China y Estados Unidos acuerdan la prohibición del marfil en un intento por poner fin al comercio ilegal a nivel mundial" . The Guardian . Consultado el 12 de octubre de 2015 .
  152. ^ Steyn, Paul (12 de diciembre de 2013). "Los corredores urbanos de vida silvestre podrían salvar a los elefantes que deambulan libremente en África" . Una voz para elefantes . National Geographic. Archivado desde el original el 24 de diciembre de 2013 . Consultado el 23 de diciembre de 2013 .
  153. ^ Sukumar, pág. 57.
  154. ^ a b c McNeely, págs. 149–50.
  155. ^ Wylie, págs. 120-23.
  156. ^ Topper, R (15 de octubre de 2012). "Café de estiércol de elefante: la cerveza más cara del mundo se hace con frijoles cagados" . El Huffington Post . Consultado el 10 de diciembre de 2012 .
  157. ^ Easa, pág. 86.
  158. ^ Bist, SS; Cheeran, JV; Choudhury, S .; Barua, P .; Misra, MK "El elefante asiático domesticado en la India" . Oficina Regional para Asia y el Pacífico . Consultado el 25 de diciembre de 2012 .
  159. ^ Thomas Fuller (30 de enero de 2016). "Desempleados, los elefantes de Myanmar se vuelven más inquietos y pesados" . The New York Times . Consultado el 31 de enero de 2016 .
  160. ^ Roger Lohanan (febrero de 2001). "La situación de los elefantes en Tailandia y una petición de cooperación" . FAO . Consultado el 31 de enero de 2016 .
  161. ^ Smith, págs. 152–54.
  162. a b c d Wylie (2000), págs. 146–48.
  163. ^ Sukumar, págs. 59–64.
  164. a b Griffin, B (2004). "Elefantes: de lo sagrado a lo mundano". En Gin Ooi, K. (ed.). Sudeste de Asia: una enciclopedia histórica, desde Angkor Wat hasta Timor Oriental, volumen 1 . págs. 487–89. ISBN 978-1-57607-770-2.
  165. a b Everson, Tim (2004). Guerra en la antigua Grecia . Puerto de Brimscombe: The History Press. ISBN 978-0-7524-9506-4.
  166. ^ Shoshani, págs. 168–69.
  167. ^ Tuttle, págs. 184-1888.
  168. ^ Sterm, A. (28 de febrero de 2005). "Las muertes de elefantes en los zoológicos reavivan el debate sobre los animales: los partidarios del zoológico citan la conservación, los activistas citan los espacios confinados" . MSNBC / Reuters . Consultado el 24 de octubre de 2012 .
  169. ^ Harris, M .; Sherwin, C .; Harris, S. (10 de noviembre de 2008). "Informe final de Defra sobre el bienestar de los elefantes" (PDF) . Universidad de Bristol . Consultado el 16 de noviembre de 2011 .
  170. ^ Mott, M. (11 de diciembre de 2008). "Los elefantes salvajes viven más que sus homólogos del zoológico" . Noticias de National Geographic . Consultado el 24 de octubre de 2012 .
  171. ^ "Mitos del circo: la verdadera crueldad bajo la carpa" . Sociedad Protectora de Animales de los Estados Unidos. 25 de septiembre de 2009 . Consultado el 24 de octubre de 2012 .
  172. ^ Pickler, N. (4 de marzo de 2009). "El director ejecutivo de Circus dice que los elefantes son golpeados, pero no heridos" . Associated Press. Archivado desde el original el 20 de enero de 2013 . Consultado el 25 de octubre de 2012 .
  173. ^ Wylie, pág. 142.
  174. ^ Karimi, Faith (2 de mayo de 2016). "Ringling Bros. elefantes realizan último espectáculo" . San Petersburgo, Florida: CNN . Consultado el 21 de septiembre de 2017 .
  175. a b Huggler, J. (12 de octubre de 2006). "Comportamiento animal: elefantes rebeldes" . The Independent . Londres . Consultado el 16 de junio de 2007 .
  176. ^ Highfield, R. (17 de febrero de 2006). "Rabia de elefante: tampoco perdonan nunca" . El Sydney Morning Herald . Consultado el 16 de junio de 2007 .
  177. ^ Siebert, C. (8 de octubre de 2006). "¿Una risa de elefante?" . Nytimes.com . Consultado el 25 de octubre de 2012 .
  178. ^ "Desfile de elefantes de la India" . BBC News . 24 de diciembre de 1998 . Consultado el 16 de junio de 2007 .
  179. ^ "Elefantes borrachos pisotean la aldea" . BBC News . 21 de octubre de 1999 . Consultado el 16 de junio de 2007 .
  180. ^ "Los elefantes borrachos matan a seis personas" . BBC News . 17 de diciembre de 2002 . Consultado el 16 de junio de 2007 .
  181. ^ Guading, Madonna (2009). La biblia de los signos y símbolos: la guía definitiva para las marcas misteriosas . Nueva York: Sterling Pub. Co. p. 239. ISBN 978-1402770043.
  182. ^ Saber, leyenda, realidad y ficción de Nature's Ways . Medios F + W. 2006. p. 37. ISBN 9780715333938.
  183. ^ "Elefante: el animal y su marfil en la cultura africana" . Museo Fowler en UCLA. Archivado desde el original el 30 de marzo de 2013 . Consultado el 24 de enero de 2013 .
  184. ^ a b c Van Riper; AB (2002). La ciencia en la cultura popular: una guía de referencia . Greenwood Press. págs. 73–75. ISBN 978-0-313-31822-1.